定序所有人類 DNA 的「人類基因組計畫」,在 2001 年大張旗鼓地公布初版結果,今年 2021 年是 20 週年。幾週前 Science 刊出特輯,其中一篇是古代基因組的 review,趁機整理一下人類澎湃的情慾交流史。

Insights into human history from the first decade of ancient human genomics

01

 

這個回顧論文篇幅不長,可謂言簡意賅,有些用語不是太講究,也缺乏精湛的創新見解;不過適合檢查過去一段時間來,本領域有哪些遺漏。對古代DNA 領域有興趣的人,可以照著參考資料逐篇查詢。

 

古早人與智人的情慾交流

 

首先是尼安德塔人、丹尼索瓦人等古早人類,與智人的情慾交流,這部分比較沒有新東西,但是可以預期新知將不斷增加。

 

最重要的訊息可能是:不同款人類之間,情慾交流多次。人與人之間,或許存在部分生殖隔離,卻依然可以小幅交流 DNA。

 

提醒各位幾個年代:拼湊出人類基因組第一版是 2001 年;第一個尼尼基因組 2010 年問世,第一個智人古代基因組也是 2010 年發布—距今 4000 年前的 Saqqaq 古愛斯基摩人。 而十年後的現在,2021 年,已經累積約 6000 個古代基因組。

人類祖源懶人包

智人哪裡來-非洲多地起源論?

沒有化石沒關係,從泥土也能取得尼安德塔人DNA!

丹尼索瓦洞穴泥土中的DNA,丹尼索瓦人,尼安德塔人,智人 

 

尚未向外遷徙的非洲智人

 

智人尚未大舉離開非洲以前,在非洲的發展過程,仍有許多不明。目前非洲的古代基因組數量很少,依照現有資訊,論文整理兩套論點。

 

一,距今 20 到 25 萬年前,非洲至少有 5 款智人祖緣共存,兩款比較直接:

1. 南非採集狩獵族群的祖先(桑族人的祖先)。

2. 中非採集狩獵族群的祖先(剛果的 Pygmies 俾格米人祖先)。

 

其餘三款把人拆解,比較不把人當人看:

3. 西非、非洲之外、某些東非農牧族群的祖先。

4. 貢獻衣索比雅 4500 年前 Mota、西非族群的未知血脈。

5. 東非、西非合體的一款祖源,以 1.5 萬年前摩洛哥樣本為代表。

 

二,所有智人族群,共同祖先都介於 26 到 36 萬年前之間;西非、非洲之外、某些東非農牧族群的祖先,在 6 到 8 萬年前分家。

 

反正,很久,很複雜,樣本很少。

3000多年前的衣索比亞人,與中東農夫移民有過混血

東非、南非古代基因組-非洲遺傳史,與全人類的起源

南非古代基因組-桑族人有外來混血,現代人分家至少26萬年?

Shum Laka 遺址首度獲得西非古代基因組,非常不像現代西非族群

 

離開非洲,歐亞大陸的智人

 

至今年代最古早的智人基因組,大約是 4.5 萬年前,分別為西伯利亞的 Ust'-Ishim 和捷克的金馬小姐;他們和保加利亞 Bacho Kiro 超過 4 萬年的智人一樣,似乎都沒有後裔。

 

歐亞大陸東方與西方的人群,估計在 4 萬多年前分家。東亞北方 4 萬年前的田園洞人,遺傳上更接近後來的東方人,歐洲比利時 3.5 萬年前的 GoyetQ116-1,遺傳上也更接近後來的西方人。

 

所謂的「東方」與「西方」之外,東方和西方分家不久後,西方那群 3.9 萬年前,又分出一支長居西伯利亞的血脈,稱作 Ancient North Siberians,簡稱 ANS。這款血脈及其後續,是隨後北亞族群和美洲原住民的遺傳基礎之一。

超過4.5萬年捷克金馬小姐,最古早已知智人DNA

最初移民歐洲的智人,與尼安德塔人情慾交流,但是後來滅團

羅馬尼亞3.5萬年前PM小姐,保有智人遺傳多樣性

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

田園洞人-東亞北方,4萬年前的智人

3.4萬年前蒙古Salkhit智人,揭露丹尼索瓦情慾交流史

 

02

 

末次冰盛期前後的轉變

 

距今約 1.9 到 2.6 萬年前的末次冰盛期,非常寒冷,適合人類的活動範圍大幅縮減。在此之前和之後,歐洲與東北亞的族群都經歷變化。

歐洲冰河時期避難所伊比利,情慾交流的溫暖小天地

義大利1.7萬年前,阿爾卑斯南部冰川消退,新移民到來

喬治亞2.5萬年前泥土,人、狼、牛的古代DNA

 

歐洲出現可能源自中東、東南歐的新血。東北亞的黑龍江流域(松嫩平原)在之前的 3.3 萬年、之後的 1.9 萬年,遺傳上明顯改變,之後的居民普遍配備衍生版的 EDAR 基因。 

中東農業的起源與農夫遺傳史

肥沃月灣東西兩邊最早的農夫,分家非常非常久

萬年前古高加索人對各地的遺傳影響

安那托利亞的農夫與農業,是本地獨立起源

以色列6000年前銅石並用時代Peqi'in Cave,人群的延續與不延續

正牌「高加索人」-青銅時代的北高加索

 

末次冰盛期過後,非洲與歐亞大陸西方的情慾交流

 

非洲由於缺乏樣本,所知不多,值得一提的是農業族群—班圖語族的移民。除此之外,也有非洲外的祖源又進入非洲,也帶入一絲絲源自尼尼的 DNA。

北非 15000 年前摩洛哥 Iberomaurusian 人,遺傳與歐洲毫無關係

 

歐洲由於樣本超級多,所知最多。但是知道愈多,疑惑也跟著愈多,這邊就不多提惹。 反正現代歐洲人遺傳上有 3 個主要來源:(包括末次冰盛期之前和之後)最初的採集狩獵族群、距今 9000 年前以後的新石器時代農夫移民、新石器晚期到青銅時代 5000 年前以後的草原 DNA。

歐洲東南,採集狩獵、農夫、草原祖源,情慾流動的第一現場

來自安那托利亞的農夫,進入歐洲的第一站,愛琴

歐洲新石器時代農夫,分別與附近的採集狩獵族群情慾交流

 

南歐、中歐、西歐:

歐洲新石器時代巨石文化,是父系社會?

法國ㄈㄈ尺,從採集狩獵到新石器時代

法國ㄈㄈ尺,從新石器到青銅時代

四到五千年前,歐洲的 Bell Beaker 陶器人

克羅埃西亞史前遺傳史,大家都避免近親繁殖

青銅時代早期,多瑙河上游社會組成:男生留著,女生流動

瑞士從新石器到青銅時代,移民,轉型,與不轉型

德國青銅時代,沒有女兒的父權大家庭,還有遠嫁的女生

伊比利8000年遺傳史,從採集狩獵到穆斯林時期

羅馬帝國之前,有草原血緣,不講印歐語的伊特拉斯坎人

羅馬遺傳史,地中海各地DNA大熔爐

 

北歐、東北歐、東歐:

同時存在斯堪地那維亞南部,不太蕉流的採集狩獵,農夫,戰斧文化

波羅的海尋根記:基因分析揭露萬年遺傳史

歐洲東緣的農業新石器轉型,與中東農夫移民潮無關

多瑙河下游的農業新石器轉型,與文化和情慾流動都有關係

DNA溯源歐洲農業 (下):另一種轉型適應之道

 

歐洲之外,歐亞草原、中亞、南亞的廣大區域,青銅時代之際,都受到歐亞大陸西部草原 DNA 的影響,或許和印歐語系的傳播有關。草原西部的 DNA 與文化,5000 年前起多次東傳,至少來到蒙古西端的阿爾泰地區。

草原遺傳史(3/4) 突厥、蒙古、烏孫、康居,草原中世紀情慾流動

草原遺傳史(2/4)匈奴、匈人、吐火羅,草原的印歐語和突厥語

草原遺傳史(1/4)共享文化,DNA不一樣的斯基泰人

歐亞草原的族群遺傳史與歐洲人的演化適應

中亞草原,貝加爾湖,印歐語在亞洲的傳播

貝加爾湖遺傳史,舊石器到青銅時代

 

不過較為南方的伊朗/圖蘭地區,青銅時代的古文明「巴克特里亞-馬爾吉阿納(BMAC)」受到草原 DNA 影響非常有限,平均 60% 多祖源來自伊朗農夫、20% 能追溯到安那托利亞農夫(愈東方伊朗 DNA 愈高,反之亦然)

 

南亞,印度河流域文明的哈拉帕人,遺傳可以視為伊朗與安達曼祖源的合體。印度河流域文明崩潰後,這款血脈依然存在南亞各地,和隨後進入的草原 DNA 合體,大致上愈南方,哈拉帕血緣成分愈高;如今印度南部,達羅毗荼語的使用者,多半缺乏草原祖源。 

印度河流域文明,哈拉帕人的DNA

中亞南亞遺傳史(上)伊朗,圖蘭,巴克特里亞-馬爾吉阿納

中亞南亞遺傳史(下)內亞山區通道,南亞,印歐語,達羅毗荼語

鐵器時代的烏茲別克,貴霜帝國

 

末次冰盛期過後,歐亞大陸東方的情慾交流

 

歐亞大陸東方與西方的族群,遺傳上大約分開 4 萬年。東方族群中,有些血脈較早分家,長期獨立發展,最明顯的案例是日本的繩文人。

繩文人真是現代日本人的祖先?有多少遺傳留下?──繩文人DNA研究(上)

日本的繩文人從哪裡來?和台灣原住民又有什麼淵源?──繩文人DNA研究(下)

 

至少從 1.9 萬年前開始,東亞的南方、北方可視為兩個遺傳族群;新石器時代後,由北向南,以及由南向北的情慾流動,使得東亞南北差異大幅減少。

東亞南方、北方,還有台灣的古代DNA──東亞遺傳史(上)

黃河、西遼河、黑龍江流域的古代DNA──東亞遺傳史(下)

黑龍江古早遺傳史

廣西遺傳史,失落的上古血脈

 

5000 年前過後,西方多次前來的移民,影響深入東方的蒙古,不過蒙古與周圍一帶的族群,遺傳上異質性應該頗高,不同血緣、文化、語言的人們在草原地區共存。

小河公主等4000年前新疆人,遺傳不是西方人,也不是現在的東方人

蒙古3000多年前的人類DNA,牙結石中的乳製品

斯基泰人,與哈薩克遺傳史

斯基泰與匈奴交界,新疆鐵器時代石人子溝,吐火羅語

蒙古遺傳史(上)匈奴以前

蒙古遺傳史(下)匈奴,突厥,回紇,契丹,到蒙古帝國

 

東南亞到大洋洲

 

東南亞大陸方面,採集狩獵的和平文化,遺傳和其他人分家約 5 萬年(應該早於歐亞大陸東方、西方分家),非常資深。

 

約 4000 年前過後,從東亞南漂到東南亞的移民,帶來自已的 DNA 與農業,使得東南亞進入新石器時代。由北向南的移民潮肯定不只一波,複雜到光憑現有資訊難以釐清。

古代東南亞南向的DNA、語言、農業

和平文化,繩文人,東南亞古代DNA,不斷南向的人們

最高DNA比例丹尼索瓦傳人,菲律賓的尼格利陀人

 

東南亞海域到大洋洲方面,存在與和平文化一般資深的尼格利陀人、巴布亞新幾內亞人、澳洲原住民等等。 4000 多年前從台灣出發的南島移民,向南方移民的過程中,陸續與當地族群情慾交流,最終在 3000 年前左右深入大洋洲,我們稱之為拉匹達文化。一段時間後,又有隨之而來的巴布亞人情慾流動。

航向太平洋的DNA之旅:南島語族與拉匹達關係解密

航向太平洋的DNA之旅:人口劇烈轉換卻仍說著南島語?拉匹達以後的南島語族

航向關島:3500年前,2300公里的南島遠航

南島從薩摩亞出發遠航,500年移民整個太平洋!

南島語族 800 年前和美洲交流DNA,卻不在最接近的復活節島

 

然而,近來多個論文指出,台灣與菲律賓的南島族群,分家年代早於新石器時代。由此衍生的懷疑是,南島語在台灣誕生,被移民帶往菲律賓;可是後來又從菲律賓往南的「南島」移民,血緣上其實少有台灣成份,而主要是早已住在菲律賓,血緣剛好和台灣南島人十分相似的族群。

 

這部分證據不足,還有其他可能解釋,這篇 review 也沒有詳談,討論起來又很複雜,其他篇再說吧。 

南島移民更早離開台灣?丹尼索瓦人多次多地跟智人情慾流動?

7200多年前蝙蝠小姐,住在東南亞海島,配備比南島更早的東亞DNA

 

03

 

西伯利亞到美洲

 

根據歐亞大陸族群「4 萬年前先分出東方、西方,隨後西方又分出西伯利亞的北亞血脈」這個框架,美洲原住民可謂北亞加上東方的合體(所以也和西方共享一些 DNA 變異),只是過程如何,比例怎麼算,不太好說。硬是用東西方分的話,大概是 3 分之 2 東方,3 分之 1 西方。

東北亞7700年前古人,遺傳最接近通古斯語族

中亞草原,貝加爾湖,印歐語在亞洲的傳播

貝加爾湖遺傳史,舊石器到青銅時代

中亞草原和北亞冰原,DNA在東西方流動

烏拉語系,芬蘭,西伯利亞的情慾流動

愛沙尼亞遺傳史,鐵器時代後東來的西伯利亞DNA

 

從東北亞向美洲移民,美洲原住民的祖先,應該在移民美洲之前已經合體完畢,年代是超過 2 萬年不確定多少。他們從白令進入美洲後,分出不同的遺傳族群,細節這邊就不講惹。

美洲原住民23000年來的族群歷史

美洲原住民源於西伯利亞與大洋洲族群

阿拉斯加11500年前「古白令人」,源自未知美洲遺傳支系

阿拉斯加 On Your Knees Cave,一萬年前的古代基因組

缺氧的高海拔,馬鈴薯、天花,安地斯人的基因適應

美洲遺傳史(上)美洲各地最早的移民,後來神秘消失 

美洲遺傳史(下)多次情慾流動,型態有別的腦袋,大洋洲祖源,EDAR基因

 

約 5000 年前,又有北亞族群從西伯利亞移民美洲,不過限制在北極區;約 800 年前,又有差異明顯的圖勒文化來到,圖勒文化就是如今伊努特人的祖先。但是在此之間,究竟發生過多少美洲、亞洲之間,兩岸一家親的情慾交流,仍沒有定論......他們的 DNA 實在太像惹,太像惹~

古愛斯基摩人與現今伊努特人是不同族群

兩岸一家親的西伯利亞與北美洲,過去回來又過去的情慾流動

北境永不遺忘,西伯利亞,美洲人的交流分合

 

過去,現在,未來,前瞻

 

這篇 review 雖然篇幅不長,言簡意賅,但是全部照著寫起來還是不少。10 年下來累積的 6000 個古代基因組,大幅拓展我們對人類遺傳史的認識,但是熟悉的人都知道,還不夠,還不夠。

 

有些地區的樣本數量明顯更多,如歐洲,但是看得愈細,也會冒出愈多新問題。有些地區的樣本數量很少,如非洲,連基本的大框架都尚未穩固。

 

還有一些難解的糾纏地帶,乍看是有個大架構,可是它們是釐清一些重要問題的關鍵,需要年代、地點、代表性更密集的取樣,如今還達不到要求。 像是南島遷徙初期,台灣、菲律賓的角色。像是新石器時代後期到青銅時代早期,配備 Yamnaya 「草原祖源」的相關族群,在歐洲東緣的角色。

波希米亞人,DNA不斷情慾流動

人類古代DNA懶人包,2021年

人類祖源懶人包

 

新聞稿:

Decoding human history with ancient DNA

 

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