驢子是史上最重要的馴化動物之一,扮演吃重的勞工與駝獸角色。但是講到這個議題通常會排在馬的後面,儘管驢的馴化比馬更早。這個 2022 年的論文探討馴化驢的遺傳史,判斷只有一次馴化,源自 7000 年前的非洲。
The genomic history and global expansion of domestic donkeys
中文叫作驢的馬科動物有好幾款,這邊沒有特別講的話,驢子都是指馴化驢(Equus asinus),源自祖先非洲野驢(Equus africanus)。這個論文新獲得 49 個,加上以前發表過 158 個,總共 207 個現代基因組;另外還有 31 個古代基因組。
比較之下,驢子的遺傳差異和地理關係密切。可以將驢子分為兩大群,非洲的 Clade A,又能分為東非、西非兩邊;以及非洲以外的 Clade B,又能分出歐洲、亞洲兩邊。
是台灣友善論文,大家拍拍手。
有個論點是,驢子在阿拉伯或更大的中東地區也被馴化過一次,總共馴化兩次。非洲以外的 B 群們住在阿拉伯南部的葉門、阿曼的成員,最早和同類分家,似乎支持上述論點。意思就是,驢子在非洲被馴化第一次後,又在非洲以外被馴化第二次。
然而,狀況可能沒這麼複雜,或許很單純地,就是非洲馴化後一段時間,先傳播到中東的阿拉伯,再從中東傳向各地。
根據遺傳差異估計,各地驢子們的分家,可以追溯到約 7200 年前(介於 6500 到 8000 年前之間)。亞洲為 4600 年前(介於 4000 到 5100 年前之間),歐洲則是 4800 年前(4100 到 5400 年前之間)。
另外,各地驢子的 DNA 多樣性,大致上離非洲愈遠愈低。通常起源地的遺傳多樣性最高,愈傳愈低;加上考古紀錄,論文判斷驢子的馴化只在非洲東部發生一次,後來才傳播到非洲之外。
離開非洲的驢子,後來又有明顯往非洲的情慾流動。如今東北非的埃及、蘇丹驢,配備源自其東方,安納托利亞、黎凡特驢的 DNA 變異(不過沒有阿拉伯成分)。北非的突尼西亞,也受到歐洲驢的影響。
除此之外,非洲、阿拉伯的馴化驢,也偵測到與非洲野驢的情慾交流,雖然不多但是確認存在,估計為 0.24 到 6.99%。
如今非洲東北部,非洲之角和肯亞的驢,遺傳上大概最接近最初的馴化驢。
31 個古代基因組,覆蓋率介於 0.77 到 5.05,來自法國、義大利、葡萄牙、伊朗等地 11 處遺址。年代最古早的樣本位於土耳其,安那托利亞的 Acemhöyük,距今超過 4000 年,遺傳上屬於非洲以外的 B 群,算是支持 B 群驢分家超過 4500 年之推論。
幾乎所有歐洲古代驢,從最古早 2500 年前,義大利的塔爾奎尼亞(Tarquinia)出土樣本開始,都和現代歐洲驢被歸屬為同一群。
不過也有例外,像是法國南部的馬賽出土,羅馬帝國時期的樣本,遺傳上看起來非常西非。而法國北部的 Boinville-en-Woëvre 在羅馬帝國時期,以及葡萄牙的 Albufeira 在伊斯蘭統治時期,都存在配備西非 DNA 的驢。見證歐洲與非洲的交流。
至於巴西的 Pega 驢,最接近歐洲驢的伊比利族群,顯然與殖民史一致。
現代工業化以前,馬和驢都是重要的駝獸與勞動力。之前研究發現,馬的遺傳多樣性最近幾千年被人類愈養愈低,尤其是父系血緣。這回仔細檢查驢子,好像沒有類似馬的降低。兩者的飼養法應該不一樣。
論文也花惹一些篇幅,討論驢驢們的粒線體,有興趣請自己閱讀。大意是,馴化驢和各款野生驢的粒線體型號,分家年代比馴化驢早很多,加上驢被馴化後的情慾流動,因此不適合直接用來判斷親戚關係。
馬是何時何地被人類馴化的?古代馬 DNA 揭秘:4200 年前的歐亞草原西部
新聞稿:
Donkey domestication happened 7,000 years ago in Africa: DNA study
新聞:
From a single domestication, donkeys helped build empires around the world
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