馬是何時何地被人類馴化的？古代馬 DNA 揭秘：4200 年前的歐亞草原西部 原載於泛科學
歷史上馬的影響非常大，近代科技成熟以前，馬帶來的勞力、武力、移動力，可以大幅加成人類的能力。馴化馬從何而來，是考古學的重要問題，這個問題又與印歐語系的起源和傳播有關。最近發表的研究根據古代 DNA，提出精確的地理範圍，以及較為可能的年代：距今 4200 年前，歐亞草原西部，頓河（Don）、窩瓦河（Volga）一帶的草原。
圖／參考資料 3
最早的馴化馬，不是後來的馴化馬
經歷多年探索，有許多證據支持馴化馬起源自歐亞大陸的西部。新發表的論文取得 264 個古馬基因組，年代介於距今 2200 到 46000 年前之間，加上之前問世的樣本，可以大致看出每個區域，不同年代間，馬的遺傳組成與變化。
馴化馬和野生馬，型態上有時候不容易區分，相關爭議不少。考古學證據能確認年代最早的馴化馬，位於哈薩克北部的波泰（Botai），距今大概 5500 年。歐亞大陸北方存在一片連續的草原，從最西側的匈牙利到東側的蒙古、中國東北部，波泰算是位於這片草原的中部偏西一點。
考古紀錄看來，歐亞草原中部的波泰馬至少延續數百年，但是之前取得的古馬 DNA 卻指出，後來的馴化馬遺傳並非繼承自較早的波泰馬。波泰馬反而和草原東方的普氏野馬（Przewalski’s horse）親戚關係非常密切。
普氏野馬是目前唯一存在的「野馬」，其他野馬都滅絕了。有個可能是跑路的波泰馬，後來變成普氏野馬；但是取樣畢竟總是不足，更安全的講法是，波泰馬、普氏野馬未必是先後關係，但是兩者遺傳上皆源自草原東方的馬群。
歐亞大陸各地，古代馬的取樣地點、年代、遺傳組成。一種顏色代表一款祖源，可以看出不同地理範圍的馬，幾乎只存在各自的遺傳祖源，要等到距今 4200 年前以後，歐亞草原西部的黃色祖源，才廣泛出現在其他地區。圖／參考資料 1
後來的馴化馬，都源自歐亞草原西部
中亞草原以外，論文另外劃分出三塊區域，一塊是歐洲，一塊是中東一帶，另一塊是歐亞草原西部。
這個論文發表之前的了解是，和現代馬擁有類似血緣的馴化馬，距今 4000 年前同時存在草原西部、草原西側盡頭的匈牙利兩處，而草原以外的中東、歐洲，如安那托利亞、伊比利半島，都非常不可能是起源地。
如何判斷馬的起源呢？最理想的狀況是，某個區域的樣本，遺傳上和其他地區差異明顯；馴化之前和之後，又有明確的連續性，能觀察到從野生馬到馴化馬，同享類似的血緣。
結果還真的有，也就是論文稱為 western lower Volga-Don，簡稱 C-PONT 的地區。草原是連續的，劃分太細沒有意義，要說一個範圍的話，大概是聶伯河（Dnieper）以東，裏海與黑海的北邊，頓河、窩瓦河（伏爾加河）流域，到烏拉山以西。這塊區域如今大部份算是俄羅斯的西南部，為求簡便，之後便稱作「草原西部」。
歐亞草原西半部，從西部到中亞的遺址位置。超過四千年前，和後世馴化馬遺傳上類似的古馬樣本，都位於黑海、裏海北方的草原周圍一帶。圖／參考資料 4
比距今 4200 年更早以前，草原西部馬的血緣（論文稱為 DOM2）侷限於草原西部，其他幾塊區域也一樣，中亞、中東、歐洲，每個地區的馬群各有各的血緣。不過草原西部馬的血緣，在此之後便廣傳各地，搭配遺傳學與考古學證據，非常明顯：從距今 4200 年前開始，源自草原西部的馴化馬到處傳播。
草原西部地區，於年代更早的遺址出土，距今 4600 到 5500 年前的馬，和隨後的馴化馬在血緣上明顯延續；包括梅科普文化（Maykop）的 Aygurskii 遺址、波爾塔夫卡文化（Poltavka）的 Sosnovka 遺址、顏那亞文化（Yamnaya）的 Repin 遺址、Turganik 遺址，都能見到和馴化馬相似的血緣。
距今 4200 年前過後，馴化馬迅速廣傳各地。以歐洲中心視角觀之，至少在 4000 年前，已經出現在歐洲中部的波希米亞 Holubice 遺址、歐洲東部的下多瑙河地區 Gordinesti II 遺址、歐洲東南方以外的安那托利亞 Acemhöyük 遺址。
根據 DNA 差異建構的馬演化樹，波泰以外，所有馴化馬都能追溯到同一個近期的共同祖先。圖／參考資料 1
馬＋車輪＝馬車，早期馴化馬升級完全體
馴化馬加上車輪，組合後大幅提升馬的威力，這是在什麼時候出現的呢？
已知最早的馬車距今約 4000 多年，出土於辛塔敘塔文化的遺址（Sintashta，位於現在俄羅斯西南部的 Chelyabinsk Oblast 車里雅賓斯克州）。大約同一時期的 3900 年前，安那托利亞中部（AC9016_Tur_m1900）也出現雙輪馬車（chariot）。
值得注意的是，安那托利亞、（草原以外的）歐洲最早出現馴化馬的年代，都比馬車更早一點。因此論文推論，馴化馬先被引進這些地點，一開始或許是騎馬，後來才結合車輪科技，改以馬車使用。
騎馬或是搭乘馬車。圖／參考資料 10
「馬車」講來非常順口，可是細究歷史，馬和車的淵源其實非常不同。馴化馬來自適宜遊牧的草原，車輪則起源於定居的農業地帶（典型的草原缺乏木頭）。因此馬加上車輪變成馬車，可謂人類兩大生活方式：定居農業、草原遊牧，初期碰撞後的重要成果。
和野生馬相比，被人類馴化的馬有 2 處遺傳位置差異明顯，似乎取決於 2 個基因。它們在馬的作用都不清楚，參考人、鼠的研究，一個基因 GSDMC 和脊椎有關，另一個基因 ZFPM1 和焦慮有關。由此推論，也許是被馴化以後，人類選出更能強化骨幹、減輕焦慮的馬培養。
2007年的《馬、車輪和語言》需要修正之處
根據目前的證據，馴化馬發源自歐亞草原的西部，年代不會晚於距今 4200 年前，是否更早不好說，畢竟 DNA 無法直接釐清馴化與否。只能確定草原西部的人持續和馬保持關係，馬是他們文化中的一部分。
掌握上述資訊以後，我們可以回頭檢視大衛．安東尼（David Anthony ）的論點。他 2007 年發表的書《馬、車輪和語言：歐亞草原的騎馬者如何形塑古代文明與現代世界》最近在台灣翻譯出版，在台灣總算小有知名度。這位專精於馬的考古學家，一直提倡馬的重要性，對一系列相關研究影響深遠，不少論文中都有他的名字。
《馬、車輪和語言》：追尋駿馬與車輪的草原足跡，重新理解現代世界的歷史開端
《馬、車輪和語言》導讀：追索馬匹馴化的歷史，尋找印歐語系的起源
圖／馬、車輪和語言：歐亞草原的騎馬者如何形塑古代文明與現代世界
現在離 2007 年又經過十幾年，新增許多知識，《馬、車輪和語言》是一本劃時代的書，安東尼想對了不少事，有些論點卻需要照新資訊修正。台灣和最新的研究間多少有些資訊落差，希望我的這篇文章，能將台灣學界的認知快轉到 2021 年底。
安東尼當初有關馴化馬起源的論點，簡化說是：地點正確、年代不對。
安東尼原本的想像中，馴化馬與印歐語系的傳播關係密切。印歐語系包括古今許多語言，像是英語、法語、冰島語、伊朗語、梵語，以及已經失傳的吐火羅語（Tocharian）、古希臘的線形文字A 紀錄的語言等等。語言學家估計印歐語系的共同祖先，能追溯到超過五千年前。
波泰遺址馴化馬的論文於 2009 年發表，年代超過五千年，符合安東尼的想像，可是地點不太對，太過東方一些；2018 年的古馬 DNA 分析則證實，波泰馬和後來的馴化馬沒有直接關係。
如今 2021 年發表的草原西部馬，地點和安東尼想的完全一樣，但是年代遲了超過一千年，導致安東尼有幾項重要論點需要修正。
草原最初一千年的移民潮，和馬沒有關係
安東尼原本主張，五千年前的草原西部已經存在馴化馬，當地顏那亞文化的人配備馬和牛車，能輕易地向遠方移民，連帶使得他們的語言：原始印歐語（Proto-Indo-European）向外傳播，衍生出後來的印歐語系。
人類的古代 DNA 分析證實，血緣和顏那亞人極為相似的人，確實在距今 5000 年之後大舉遷徙，抵達從歐洲到中亞的廣大範圍。
歐亞草原西部的顏那亞人，古代遺傳學分析時常作為「草原祖源」的代表。這支血脈在距今 5000 年過後，向西也向東，廣傳各地。圖／The formation of human populations in South and Central Asia
五千年前，草原往歐洲的移民形成 Corded Ware 文化；另一個方向，往中亞的移民形成阿凡納謝夫文化（Afanasievo），講的語言或許是早期版本的吐火羅語；幾百年後，又有至少一波由西向東的移民潮，形成安德羅諾夫文化（Andronovo），可能使用最早期的印度伊朗語（Indo-Iranian）。
可是現有證據看起來，上述早於距今 4200 年前的移民潮，和馴化馬並沒有關係。歐洲東部，青銅時代早期的 Corded Ware 文化，與顏那亞文化明顯有關，死人骨頭的血緣也能追溯到草原（儘管略有差異），但是遺址沒什麼馬，少數死馬骨頭的血緣也不對。
由此可見，早於距今 4200 年的草原西部地區，即使當時的人已經和馬建立關係，影響也沒有向外擴散。至少可以肯定，那時向外移民的人，沒有和馬一起。
四千年前過後，人、馬、印歐語言共同加速傳播
要一直等到距今 4200 年以後，馴化馬才突然向外傳播，一開始可能是騎乘，不久之後加上車輪，衍生出辛塔敘塔文化的馬車，將馬的利用推向另一個境界。
距今 4000 年前過後，青銅時代中期、晚期之際，血緣類似辛塔敘塔文化的人向亞洲幾個方向遷徙，這時和馬車多半有關，或許也是印度伊朗語群明確擴張的開始。距今 3000 年前之際，源自草原西部的馬已經成為各地馬群的主流。
被人飼養後，馬的遺傳多樣性，幾千年來愈來愈低。圖／variety
數千年來，隨著人類與馴化馬的發展，各地原本的野馬陸續滅團，如今僅存普氏野馬。另一方面，人類長期培育之下，馴化馬的遺傳多樣性也愈來愈低。
論文也調查比較近期，19 世紀末才滅團的「歐洲野馬（tarpan）」，結果發現和普氏野馬沒有直接關係。歐洲野馬遺傳上可以視為 30% 歐洲更早的野馬的後裔，加上馴化馬血緣的組合。
草原文化興起，是人類歷史上的大事。儘管一提到草原就會想起馬，不過現有證據指出，馴化馬和草原族群早期的遷徙沒有關係。 最近發表的另一項研究則報告，在尚未成為「騎馬遊牧民」的日子裡，乳製品似乎扮演著長途遷徙的關鍵角色。
提到草原除了想起馬，也會想起乳製品？乳製品和馬車一樣，也是定居農業和草原遊牧碰撞後的產物，只是比起馴化馬，乳製品進入草原文化要更早一千年。
各路學者們走過漫長的路，才終於來到這地方：
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