起司、優格與馬奶酒：歐亞草原的乳製品，開啟遊牧民族新時代！ 原載於泛科學
說起歐亞大陸北方的草原，你會想到什麼？一望無際的草原以外，牛、羊、馬這些馴化動物，起司、優格、馬奶酒等乳製品，最能代表遊牧民族的特色。可是近來一系列考古學研究指出，這些草原特色的歷史其實只有五千年。奇妙的是，當草原族群開始食用乳製品後，長距離移民潮似乎也隨之發生。
動物的奶無法保存太久，加工製成乳製品是相當重要的適應。圖／How can you eat dairy if you lack the gene for digesting it?
在牙結石尋找乳蛋白
一個地方為什麼會是草原？從資源的角度來看，就是此地的天然條件貧乏到長不出樹木，又豐富到不至於成為荒原。對人類而言，歐亞草原這種環境很不容易種植農作物。人不能吃草，所幸動物可以，因此能夠吃草，轉化草地資源為人所用的馴化動物，能幫助人類適應草原。
不同的馴化動物，有不同用法。養殖的牛、羊，可以宰殺後吃牠們的肉；也能長期飼養，採收毛、奶等產品。對於巡迴於草原的遊牧族群，擁有大量牛、羊，就像定居農夫的韭菜田、高粱田，能夠定期收割。
不過生乳無法保存太久，這就是加工製成乳製品的重要性。
歐亞大陸各地，出現乳製品的幾處知名遺址及其年代。圖／參考資料 5
歐亞大陸北方，從西端的匈牙利到東端的蒙古、中國東北，存在一片連續的歐亞草原。草原居民何時學會利用乳製品？
歐亞草原的西部，大概距今 5000 年前邁入青銅時代。最近發表的一項研究，調查青銅時代之前到之後，56 位古人的牙結石樣本，分析其中是否含有乳蛋白。
探討古代人是否喝奶或食用乳製品，有幾種化學分析的辦法，一種是偵測牙結石中的乳蛋白。人類每天吃喝，有些食物會形成牙結石的一部分；牙結石質地非常堅硬，去世很久以後，裡頭的蛋白質、DNA 等成分仍有可能保留。
取自遺骸的牙結石樣本中若是沒見到乳蛋白，當事人未必不會吃奶；如果有，生前應該吃過不少。但是光憑乳蛋白，無法分辨來自直接喝奶或是吃起司等形式。
早於青銅時代，草原人不吃奶
樣本來自黑海與裏海北方，窩瓦河（Volga）、頓河（Don）流域草原的遺址，現在屬於俄羅斯西南部。年代距今 3700 到 6600 年前，大致可分為 3 個時期：早於 5300 年前的銅石並用時代、4500 到 5300 年前的青銅時代早期、3700 到 4500 年前的青銅時代中期、晚期。
距今 6000 到 6600 年前的銅石並用時代，牙結石樣本中都沒有偵測到乳蛋白。圖／參考資料 1
距今 6000 到 6600 年前間的銅石並用時代，靠近窩瓦河的 5 處遺址，11 位居民中有 10 位的牙結石沒有見到乳蛋白，只有 1 位疑似有偵測到，但是不確定。
考古材料看來，歐亞草原西部那時的資源來自採集植物、捕魚，以及馴化動物。根據現有證據推敲，此一時期的飲食尚未依賴乳製品。
比上述區域更東方的中亞哈薩克草原，超過距今 5500 年，銅石並用時代的波泰文化（Botai），是考古學判斷最早出現馴化馬的地點（不過遺傳上，波泰馬和後世的馴化馬沒有直接關係），也有跡象指出波泰人會食用馬乳。但是這回分析 2 位波泰人的牙結石，都沒有偵測到乳蛋白。
青銅時代開始後，草原才有乳製品
青銅時代早期，草原西部歸類為顏那亞文化（Yamnaya）的居民，16 人中有 15 人的牙結石含有乳製品，而且都源自超過一種動物，推測是山羊、綿羊、牛。
另外值得一提的是，Krivyanskiy 9 遺址出土的 2 人偵測到源於馬的乳蛋白；該遺址距今約 4600 到 5300 年，這是至今能確定最早食用馬乳的人。
距今 4500 到 5300 年前的青銅時代早期，16 人中有 15 人的牙結石含有乳蛋白，皆源自超過一種動物。圖／參考資料 1
非常明顯，頓河、窩瓦河到烏拉山一帶的草原，較早的銅石並用時代缺乏吃奶的證據，隨後距今 5000 年前之後的青銅時代，到處都在吃奶，各種奶。
草原地區發生十分明顯的文化轉變，是否和移民有關呢？草原地區在青銅時代，有些人配備能追溯到歐洲農夫的 DNA。但是歐亞大陸西部草原，早晚兩個時期的居民，遺傳上基本是同一款人，都以所謂的草原祖源為主。
古代遺傳學分析時，常以俄羅斯西南部的薩馬拉地區，距今 5000 年左右的顏那亞文化樣本代表「草原祖源（steppe ancestry）」。往更早以前摸索的話，分別能追溯到「東方採集狩獵族群（Eastern Hunter-Gatherer，簡稱 EHG）」和「高加索採集狩獵族群（Caucasus Hunter-Gatherer，簡稱 CHG）」；不過在顏那亞文化的時代，兩款祖源已經在草原西部合體，並且隨著之後的移民潮廣傳各地。
繼青銅時代早期之後，距今 3700 到 4500 年前的青銅時代中晚期，這回分析中的 19 人中有 15 人的牙結石偵測到乳蛋白，草原地區的吃奶文化顯然是延續下來，但是沒有見到馬乳。
養牛比較耗水，羊較為耐旱，草原人全都要。
距今 3700 到 4500 年前的青銅時代中期、晚期，19 人中有 15 人的牙結石含有乳蛋白。圖／參考資料 1
乳製品不久後就傳到東方的蒙古
新發表的論文主張，草原地帶的居民在五千年前開始吃奶（成人或許是吃發酵後的乳製品），形成新型態的遊牧文化，與草原居民的遷徙密切相關。
考古和古代 DNA 研究都明確指出，草原西部的顏那亞文化居民向東方移民，到中亞的阿爾泰山一帶形成阿凡納謝夫文化（Afanasievo），最東還抵達蒙古的杭愛山，東西相距 1500 公里之遙。
之前發表的論文也報告，蒙古西側在 5000 年前，首度出現食用乳製品的跡象。乳製品是易於保存、攜帶的優良資源。目前證據顯示，草原西部開始利用乳製品後，不久便被移民帶到東方。
蒙古地區的牙結石樣本中，各種動物乳蛋白出現的年代。圖／參考資料 5
在草原東部，一開始由外來移民引進的牧業和乳製品，後來成為當地生產資源的一部分。有個有趣的案例出現在新疆南部，塔里木盆地的小河遺址。當地距今約 4000 年的木乃伊，面貌看似有西方特徵，也出土起司等西方風格的玩意。
驚奇的是，最近古代 DNA 分析發現，小河遺址的居民遺傳上毫無西方成分，卻也和現代的東方族群截然不同，血緣上其實是早期北亞人群的孤傳後裔。另外他們的牙結石也普遍存在乳蛋白。
儘管和一千年前來自西方的移民，血緣上毫無關係，這群古新疆人仍然將外來的乳製品技術納為己用，成為在艱困的塔克拉瑪干沙漠中生存的資本。
小河遺址出土類似克非爾（kefir）的乳製品。圖／ healthygutbugs
利用最近累積的一系列新知，可以衍生思考人類歷史上三個重要問題：第一，乳製品文化的發展。第二，成年後消化乳糖的基因變異。第三，馬在草原的角色。
草原遊牧，受到定居農業族群影響
牛羊和乳製品彷彿草原的標誌，可是和其他地方相比，它們更晚才進入歐亞草原。牛、山羊、綿羊這些動物，最初都是在中東馴化，後來隨著新石器時代的移民潮傳入歐洲。
中東、歐洲的定居農村，不但比草原地帶更早開始畜牧業，也是乳製品加工的老前輩。中東最早的乳製品歷史至少有 9000 年，距今 7000 年前之際，地中海沿岸的歐洲南部、中東西部、非洲北部都已經出現乳製品。
與中東、歐洲的定居畜牧不同，牛、羊距今 8000 年前傳入處於非洲濕潤期的北非後，衍生出遊牧的生活方式，至少在距今 7000 年前已經會利用乳製品。不過隨著氣候愈來愈乾燥，北非漸漸由綠色撒哈拉變成撒哈拉沙漠，不再適宜遊牧，甚至是繼續過日子。
地中海周圍，出現乳製品的地點及其年代。圖／參考資料 8
相比之下，歐亞草原的牧業轉型更遲，距今 5000 多年前才發生。新石器時代的定居農村，畜牧許久以後，鄰居的草原居民仍長期不會食用乳製品。不過草原地區一旦展開酪農業，隨即發生翻天覆地的變化。
遊牧族群的酪農業和馬車一樣，也是人類兩大生活方式，定居農業和草原遊牧碰撞後的結果，而且帶來極為深遠的影響。只是草原開始酪農業，比馬車更早一千年。
酪農業和乳製品並非源自草原，而是出現很久以後才傳入草原。
長期吃奶的人類，乳糖不耐一直不是問題
講到吃奶的歷史，不能不提「乳糖酶持續性（lactase persistence，簡稱 LP）」。人類消化乳糖的酵素「乳糖酶」，原本在成年後會失去作用。有些人配備的 DNA 變異卻會改變基因調控的方式，讓乳糖酶在成年後繼續工作。
現代歐洲人群超過 60% 擁有乳糖酶持續性，不少學者原本以為歷史上，它和人類食用乳製品是同步發展。但是近年古代 DNA 研究發現，一直到青銅時代在距今 3000 年前結束之際，LP 遺傳變異依然小眾。至於草原東部，長期仰賴遊牧過活的蒙古人、哈薩克族，比例從來沒有變高。
也就是說，維持成年後乳糖酶表現的突變，要等到人類食用乳製品的好幾千年過後才有點存在感，又經歷更久才普及（非洲狀況可能和歐洲類似）。
蒙古牧民懂得將生乳發酵製成優格。圖／ What Bacterial Cultures Reveal About Ours
想來或許沒有那麼離奇：發酵不但能延長生乳保存期限，更能轉化乳糖，避免消化問題；而非常初期的畜牧業者，已經學會這些知識。
成年後消化乳糖的能力和吃奶沒有關係，人類吃奶非常久以後，乳糖酶持續性才在某些地方變得普及。
草原初期的遊牧者，尚未成為騎馬遊牧民
在草原環境發揮大用，並促進青銅時代早期遷徙的馴化牛、馴化羊、酪農業、車輪都不是草原原產。奇妙的是，真正源自草原的馬，在最初一千年的移民潮中，卻沒有起到什麼作用。
最近台灣翻譯出版 2007 年的《馬、車輪和語言：歐亞草原的騎馬者如何形塑古代文明與現代世界》，作者大衛．安東尼（David Anthony）長期提倡馴化馬的重要性，影響廣泛，2021 年才認識也不嫌遲。但是有些安東尼當年的論點必需修正（他的名字也在最近的論文中）。
安東尼的觀點是，歐亞草原西部的牧民，在五千多年前已經擁有馴化馬，獲得大範圍移動的能力，使得他們可以長距離遷徙，促進青銅時代早期的移民潮。
《馬、車輪和語言》：追尋駿馬與車輪的草原足跡，重新理解現代世界的歷史開端
圖／馬、車輪和語言：歐亞草原的騎馬者如何形塑古代文明與現代世界
和乳製品同時發表的另一篇論文，透過古代 DNA 分析，判斷馴化馬起源於歐亞草原的西部，在距今 4200 年前過後才向外傳播。由此推論，任何超過四千多年前的移民，遷徙時都無法獲得馴化馬協助。
五千年前歐亞草原邁入大交流時代，但是草原族群在隨後的一千年，都尚未成為日本學者所謂的「騎馬遊牧民」。騎馬放牧的場景，那時還沒有出現。
各路學者們走過漫長的路，才終於來到這地方：
馬是何時何地被人類馴化的？古代馬 DNA 揭秘：4200 年前的歐亞草原西部
蒙古草原在青銅時代，率先出現馴化馬的鹿石文化遺址中，出土的雙輪馬車。圖／參考資料 13
西方人不吃馬乳，蒙古人很愛？
還有一個論點也值得玩味。安東尼認為，歐亞草原西部的人與野生馬長期互動，取得肉、乳、毛皮等資源，也成為馴化的動機，後來才衍生出騎乘與交通的功能。
可是新研究中，只有 2 位五千年前左右的人確認吃過馬乳，其他通通沒有，而同時期幾乎所有人都吃過不少牛乳、羊乳。中亞草原的波泰遺址也很奇妙，當地的陶器裝過馬乳，2 位居民的牙結石卻沒有偵測到乳蛋白。
樣本仍非常有限，不過暫時能推論，馬奶在當時即使是食物之一，吃的量可能也不大。馬乳在草原西部，至少到青銅時代結束時，應該都不是普遍的食物。馬被馴化的動機，或許和需求馬乳的關係有限。
歐亞草原東方，和馴化馬有關的幾個年代。圖／參考資料 12
草原東方的蒙古，距今 3200 年前才傳入馴化馬（中原也差不多是這個時期）。可以肯定存在過馬車，不過不清楚有多普及。
乳製品方面有趣的是，馬傳入蒙古後，蒙古居民的牙結石中馬上能偵測到馬乳蛋白，和草原西部的利用方式明顯有別。草原東西兩邊為什麼發展出不同的遊牧文化，也是有趣的問題。
已知樣本不多，不過馬引進蒙古以後，青銅時代晚期、鐵器時代、匈奴、蒙古帝國時期的蒙古人都會吃馬乳。馬奶適合發酵製成馬奶酒，可能在蒙古帝國時期已經流行。
草原遊牧新文化
草原位於歐亞大陸的中央，與周圍地區屢有互動，互相影響。
許多我們印象中最能代表草原特色的事物，最初其實是外地引進，卻非常適合草原，經過一段時間的磨合後大放異彩，反而成為長久以來的草原招牌。牧牛、牧羊、酪農業、車輪、金屬裝備等都是如此。另一方面，從草原向外傳播的馬，也徹底改變了人類大歷史。
從五千年前開始，歐亞草原就成為流動性很強的地帶。近來新研究比較出乎意料的發現是，草原最初期大規模遷徙時，還沒有馬的戲份，卻與乳製品關係密切。後來在四千多年前加入的馬，很快成為草原遊牧文化的重要角色，而人與人的連結一旦建立，就再也回不去了。
乳製品：
小河公主等4000年前新疆人，遺傳不是西方人，也不是現在的東方人
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