這個 2024 年的論文新獲得一批古馬基因組，加上以前發表的總共 475 個，摸索馬的歷史。根據近親繁殖、世代長度、族群增減幾項指標，可以更全面思考馬的馴化。
Widespread horse-based mobility arose around 2200 BCE in Eurasia
馴化馬的遺傳特徵
最近幾年，馴化馬初期發展的知識突飛猛進。由 DNA 判斷後世所有的馴化馬，都能追溯到歐亞草原西部一帶，距今 4200 年過後向各地傳播。至於 5000 多年前哈薩克的波泰，馬被「馴化」的年代更早，但是應該沒有向外傳播。
然而，比 4200 年前更早，有些地方疑似已經有人會騎馬。而人類史上一大事件，5000 年前左右草原西部人群向各地遷徙，很可能與印歐語系的傳播有關，當中又有馬的角色嗎？
同一批資料採取不同分析手法，可以得到不同訊息。這個論文特別重視兩件事：近親繁殖、世代長度。
考古研究中，馴化有時候不容易判斷。從死馬骨頭分辨馴化（通常是牙齒）更是爭議幾十年的難題。即使有 DNA，也只能確認遺傳上的先後與混血關係，不見得直接等同於馴化。
和野生的馬相比，馴化馬有什麼不一樣呢？一大差異在於近親繁殖的程度，野生的馬自然狀態下會避免近親配對，人類飼養的馬則常常被刻意配對，篩選或保留人類想要的特徵。
另一大差異在於，野生的馬不會很早生小孩，很多介於 7 到 12 歲，常常是 8 歲上下。人類飼養的馬往往更早開始生小馬，許多未滿 4 歲就成為父母。因此世代長度縮短，也可能是馴化的特徵。
波泰地方性的馴化馬
好，回到具體資料，先來看波泰。這回又新取得幾個哈薩克遺址的樣本，36 位分析的波泰馬，他們的父母都不是近親。但是世代長度有縮短跡象。
另外也偵測到，波泰馬群的祖先族群，大約在 5500 年前的 80 代以前膨脹。換算成年代，大約是距今 6000 年前，也是中亞環境開始變得濕潤，適合馬群生活的時刻。
不過同樣的判斷標準，大約 20 代以前，也就是 140 到 240 年前，馬群明顯減少。我想安全的解讀是，整個馬群未必有減少多少，但是和人類發生關係的那些馬，數目不太多，所以看起來馬口大減。
綜合以上資訊，似乎可以解讀為，5500 年前起波泰人對他們的馬，沒有很刻意育種，但是有加速繁殖。這些關係一直是地區性的，沒有擴散到其他地方。波泰的後續文化衰微後，這些歷史關係也消逝於無形。
馴化以前歐洲的馬
早於 4200 年前，歐洲的 Corded Ware 等文化的遺址，可以見到源自草原西部人群的 DNA，也有出土馬的遺骸。 論文正文沒有寫這些馬的狀況，附錄有寫一些樣本，我讀起來感覺是多數難以判斷，有的大概是食物。反正論文應該沒有一個字，表示這些是「馴化」馬。
遺傳上，他們和後來的「馴化馬品系」，也就是論文敘述的 DOM2 都缺乏近期的直接關係。比較東部的歐洲馬，確實和馴化馬品系共享小部份血緣，但是情慾流動估計早於一萬年前，與人沒有關係。
比較西部的歐洲馬和馴化品系完全不一樣。這款血脈隨後並沒有消失，直到幾百年前的「歐洲野馬（tarpan）」都還保留著一部分，最年輕的樣本為公元 1868 年。可惜隨著歐洲野馬滅團，這款古早血脈也徹底消逝惹。
東歐最早的馴化馬品系出現在 4000 年前左右，又陸續在更西方現蹤。因此，年代更早的 Yamnaya 以及 Corded Ware 文化，都與馴化馬進入歐洲沒有關係。
源自草原西部，廣傳各地的馴化馬
馴化馬品系 DOM2 本身，經歷過什麼魔改？這款血脈最早期的個體，有些父母是近親，算是被人類育種的佐證。 估計在 DOM2 膨脹的 75 代以前，存在明顯的遺傳瓶頸，也就是距今 4700 年前左右，馬群大約只有 500 個體，一段時間後又迅速膨脹。
世代長度呢？考慮取代率、DNA 重組等因素，論文估計過去 1.5 萬年來，馬的世代長度平均為 7.4 年。前面提過波泰的馴化馬有所縮短，DOM2 又更複雜，不同時代與地區算出來不一致。
在 DOM2 血脈大舉膨脹，距今 4200 年前那一段，一個世代的長度大幅縮短為 3.5 年。而同時期的其他樣本，即使同樣位於草原西部地區，也沒有類似的改變。
由此推敲，4000 多年前的人類改以全新手段養馬，強力介入控制馬的生殖，培育新的馴化品系，也促使這款馬傳播到各地區，衍生出眾多品系。
馬是何時何地被人類馴化的？古代馬 DNA 揭秘：4200 年前的歐亞草原西部
新聞稿：
Scientists have traced the origin of the modern horse to a lineage that emerged 4,200 years ago
新聞稿：
The rise of horse power ~4,200 years ago
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