70萬年前佛洛勒斯人,源自爪哇直立人?

住在東南亞外海的佛洛勒斯島,數萬年前的古人類物種「佛洛勒斯人(Homo floresiensis)」因為長得矮,也被稱為哈比人。這個 2024 年的論文,報告佛洛勒斯島的新發現,70 萬年前左右的化石分析,有些特徵更接近鄰近爪哇的直立人。

Early evolution of small body size in Homo floresiensis

via 這裡

一般說的「佛洛勒斯人」指得是出土於梁布亞洞穴,距今 5 到十幾萬年前的古人類。島上另一處 Wolo Sege 遺址出土過 100 多萬年的石器,不過沒有死人骨頭。

佛洛勒斯島還有一處 Mata Menge 遺址也出土過古人類化石,而且年代是 70 萬年左右。1 件殘缺的下顎與 6 顆牙齒,證實很久很久以前島上便住著體型矮小的人類。這個論文又報告一批 Mata Menge 的新發現,包括 2 顆牙齒和 1 截肱骨(humeral shaft)。

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女傍人,男傍人,還有別的粗壯傍人?古代蛋白質啟發新問題

傍人(Paranthropus)是南猿(Australopithecus)和我們人屬(Homo)的古早親戚,至今仍然沒有古代DNA。這個 2025 年的論文報告,順利取得古代蛋白質,確認傍人在人類家族中的演化位置,還釐清遺傳性別,也開啟新的思考方向。

Enamel proteins reveal biological sex and genetic variability in southern African Paranthropus

由 Hodari Nundu 繪製的傍人想像形象。via 這裡

獲得粗壯傍人牙齒的古代蛋白質

這個論文的手法整體上類似,證實夏河一號、澎湖原人也是丹尼索瓦人的路數。可以預期未來將有更多化石藉此分析。

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烏克蘭142萬年,歐洲最早人跡?

歐洲最早什麼時候有人?目前只有少少幾處,證據較強的遺址超過 100 萬年,位於西班牙和法國。這個 2024 年的論文報告,烏克蘭的 Korolevo 大約在 142 萬年前有人出沒。如果正確,這就是已知歐洲最早的人跡,地點也最東邊。

East-to-west human dispersal into Europe 1.4 million years ago

Korolevo 位於烏克蘭西部,遺址可以分為很多層。留下人類紀錄最早的地層出土 33 件石器。大致看來,石器肯定早於 77 萬年前的地磁翻轉事件。

論文採取比較少見的方法定年,分析碎屑岩(clasts)中的「鈹10」和「鋁26」。原理是,宇宙射線打擊地表時會產生這兩種同位素。而地表被掩埋,不再會被高能打擊後便不再形成。

根據論文的估計,石器所屬的地層有 142 萬年,這是歐洲比較可靠的年代中最古早的。比 110 到 120 萬年前的兩處遺址,西班牙的 Atapuerca 以及法國的 Vallonnet Cave 更資深。

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南猿的祖先是誰?南猿有幾種?

人類演化史上,南猿相當重要,爭論也很多。這個 2023 年的 review 論文討論南猿,諸君有可以自己品味,很有興趣的話還能順著參考資料摸索,建立自己的南猿世界。我挑幾點來寫寫。

Reappraising the palaeobiology of Australopithecus

via 這裡

作者只有一位,古人類學家 Zeresenay Alemseged。他有好些論點和其他人不一樣,所以不能對他的講法照單全收,不然會有股對抗全世界的感覺。

分類上,南猿(Australopithecus)是「屬」,旗下有許多物種,不同專家的定義可能不同。目前有明確學名的至少有 8 種:

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敢問路在何方?40萬年來阿拉伯綠洲,湖邊有河馬

非洲的人或動物如果要前往歐亞大陸,有兩個方向的陸路可走,一條是沿著地中海側的黎凡特,另一條是穿越阿拉伯。可惜阿拉伯方向的研究數量少很多。這個 2021 年的論文報告,沙漠中乾枯的古代湖泊,發現距今 5.5 到 40 萬年前之間,至少 5 波人類活動的紀錄。

Multiple hominin dispersals into Southwest Asia over the past 400,000 years

調查地點位於阿拉伯北部,內夫得沙漠(Nefud Desert)的 Khall Amayshan 4 遺址(簡稱 KAM 4)。這兒現在是沙漠,但是古時候曾經多次蓄水成為湖泊,乾乾濕濕重複好多回。

從撒哈拉到阿拉伯一帶,環境會持續變化,乾旱的沙漠時期不利生存,比較潮濕的時候適宜生活。乾掉湖泊的沉積層中,有望找到線索。

根據釋光(luminescence)定年,KAM 4 遺址最早有水的年代為 40 多萬年前,也就是 marine isotope stage 的 MIS 11 時期;接下來是 30 多萬年前(MIS 9)。相距十萬年的兩個時段,都出土阿舍利石器,做工略有差異。距今 40 萬年的阿舍利手斧,也是阿拉伯地區最早的紀錄。

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南非180萬年前粗壯傍人,比200萬年前更壯

許多生物的男女之間有體型差異,例如母鯊大、公鯊小。原本古人類學家認為,南非大概 200 萬年前的粗壯傍人是男生大、女生小。這個 2020 年的論文報告的新化石,卻暗示真相應該沒這麼單純。

Drimolen cranium DNH 155 documents microevolution in an early hominin species

南非的 Drimolen Main Quarry 洞穴,出土過豐富的化石與人造物。之前研究指出此處約莫 200 萬年前,住著粗壯傍人(Paranthropus robustus)和已知年代最早的直立人。 型態上,傍人的下巴明顯比南猿與人更壯,一般認為有強化咬合的效果。

距離不遠,直線距離 6.3 公里處的 Swartkrans Member 1 Hanging Remnant 和 Kromdraai B 遺址,出土過更多位粗壯傍人,距今是 180 萬年左右。SM 與 KB 遺址出土的傍人是男生,尺寸相比 DMQ 遺址的女生更大。由此推論,粗壯傍人的體型兩性有別,男生更粗壯,女生比較纖細。

問題是,DMQ 遺址的女生距今約 200 萬年,SM 與 KB 遺址的男生是 180 萬年前。兩邊女生與男生的不同,搞不好並非性別的差別,而是 20 萬年間的差異。

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爪哇最早的直立人,未滿150萬年

爪哇,是留下最多直立人記錄的地方。去年底發表的論文報告島上的 Ngandong 遺址,直立人最後身影距今約 11 萬年。這個 2020 年的論文,則是研究 Sangiran 遺址,判斷最早抵達的直立人年代未滿 150 萬年。

Age control of the first appearance datum for Javanese Homo erectus in the Sangiran area

爪哇出土過直立人化石的遺址,Ngandong 最年輕,新論文認為是距今 10 多萬年,較早的 Trinil 是 40 多萬年;Sangiran 最古早,不過到底多早不太肯定。

這個論文重新研究爪哇中部 Sangiran 遺址的年代,以鈾鉛定年法(U/Pb dating)和裂變痕跡定年法(fission track dating),判斷此處最早有人的地層距今最可能是 130 多萬年,不會超過 146 萬年。

爪哇東部的 Perning 遺址,也出土過直立人化石,之前用裂變痕跡定年得到的年代是未滿 149 萬年。因此論文判斷,直立人抵達爪哇的年代,應該不會超過 150 萬年前。

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001

這個 2021 年的論文主張,定義一款新的古人類物種 Homo bodoensis 波多人。在沒有新化石的狀況下,為什麼有專家想要定義新的物種呢?當然不是想要發論文而已,而是想推廣一套理念。

Resolving the “muddle in the middle”: The case for Homo bodoensis sp. nov.

廢除海德堡人

先講重新歸類的結果,這群古人類學家定義一款新的古人類 Homo bodoensis 波多人,在新定義下,原本的海德堡人(Homo heidelbergensis)被完全消滅,原本的羅德西亞人(Homo rhodesiensis)全部改成波多人,原本的海德堡人,有些變成波多人,有些變成尼安德塔人(!)。

這個論文之所以想定義新的物種,是因為大家都不滿意「海德堡人」這個概念。

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短篇  30萬年前Kabwe海德堡人,智人祖先的鄰居

這個 2020 年的論文報告一件重要的古人類化石,尚比亞出土的海德堡人 Broken Hill(Kabwe),距今 30 萬年左右。這個年代,南非附近也住著智人祖先和納萊迪人,算是我們祖先的鄰居。

Dating the skull from Broken Hill, Zambia, and its position in human evolution 

via 'Broken Hill Man' Monument 

這件化石是 1921 年出土的,距今也已經 99 年,非常資深,當時沒有尚比亞,還叫作北羅德西亞(Northern Rhodesia)。一群礦工在 Broken Hill(Kabwe)挖礦時意外發現死人骨頭,頭骨後來編號 E686,還有幾件其他骨頭。Broken Hill 遺址後來被完全摧毀,化石出土的地層不再存在,因此無法以現代的方式定年。(現場現在變成圖片那樣)

這批化石,肯定不是智人,古人類學家較早前定義為羅德西亞人 Homo rhodesiensis,不過後來又重新歸類,變成海德堡人 Homo heidelbergensis。一派學者主張,海德堡人曾經住在非洲與歐洲,是智人與尼安德塔人的共同祖先。

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雙足直立,是人類有別於近親的特色之一,有人認為這是人類祖先與黑猩猩分家以後才誕生的特徵,也有學者主張雙足直立出現的年代更早。這個 2019 年的論文,提供一項有意義的線索。

A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans

via 這裡

這個論文報告德國的巴伐利亞出土的一批化石,至少來自 4 位個體,型態看來是一種古早猿類,可以定義為一個新的物種:Danuvius guggenmosi。屬名 Danuvius 是一位賽爾特—羅馬河神的名字,種小名 guggenmosi 來自在當地找到化石遺址的人 Sigulf Guggenmos。之後姑且先稱之為「D河神猿」。

化石距今約 1162 萬年前,也就是說,D河神猿在中新世(Miocene)晚期時住在歐洲。型態上,D河神猿的牙齒等特徵接近森林古猿(Dryopithecus)和歐洲同一時期的猿。

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介於安那托利亞和希臘之間,愛琴如今是一片海,上頭有許多小島。不過古代海面較低的時候,愛琴地區的陸地比較多,應該比較容易來往。這個 2019 年的論文報告,最早可能在 20 萬年前就有人抵達愛琴海的「島」上惹。

Earliest occupation of the Central Aegean (Naxos), Greece: Implications for hominin and Homo sapiens’ behavior and dispersals

via 這裡

依照人類的地理劃分,要從從亞洲的安那托利亞前往歐洲的希臘,陸路一定要穿越色雷斯;色雷斯南方是廣大的愛琴海域,這些區域就是上演永恆古希臘文化的舞台。

李奧你打死:「這就是斯巴達!」

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200萬年前最早的直立人,有泉源南猿和粗壯傍人鄰居

距今 180 到 230 萬年前,非洲南部經歷劇烈的氣候變化,環境變得更加乾燥,生物相也有改變。這個 2020 年的論文報告,在南非洞穴中出土至今已知最古早的直立人,以及同時期的傍人。加上附近遺址的南猿,就是 3 種古人類,處於差不多的時空。

Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa

南非的世界文化遺產「人類的搖籃(Cradle of Humankind)」,區域內有許多遺址,只是年代通常不是太清楚。其中的 Drimolen 洞穴在 1992 年開始挖掘後,已經出土 155 件古人類化石,模式一石器(歐都萬風格),還有其他動物化石,非常豐富。

2015 到 2018 年的挖掘,又出土幾件古人類化石。DNH134 是頭骨化石,由型態判斷他是一位直立人寶寶,去世時 2 到 3 歲大。他的腦容量是 538 cc,依照智人的發展狀況,成年後可能範圍介於 588 到 661 cc。

另一件化石 DNH152 是頭骨和左第一大臼齒,由型態判斷,他是一位粗壯傍人(Paranthropus robustus)。此處在 1994 年時,也曾出土粗壯傍人 DNH7 化石,不過年代應該比較晚。

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