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歐洲幾十萬年來是尼安德塔人的地盤,最早的智人大概 45000 年前進入歐洲,雙方共存幾千年後,尼安德塔人滅亡,剩下智人獨存。之前研究讓我們對一萬年內的歐洲遺傳史,有相對充分的認識,然而從智人最初進入歐洲到一萬年前這段期間,這幾萬年來所謂「採集狩獵」族群的歷史,所知相當有限。這個 2016 年的論文,定序大批這幾萬年間的古代遺骸,最後共分析 51 個古代樣本,建構幾萬年來的歐洲遺傳史。

The genetic history of Ice Age Europe

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

這個研究採用的樣本位置與年代。

 

智人與尼安德塔人有過混血。從年代來看,最初期進入歐洲的智人,基因組中源自尼安德塔人的 DNA 達到 4.3 到 5.7%,然而這比例幾萬年來逐漸降低,直到今日的 1.1 到 2.2%(另一個估計方法,結果是從 3.2 到 4.2%,下降至 1.8 到 2.3%)。論文推論,這意謂源自尼安德塔的 DNA 不利於智人,因此逐漸被天擇淘汰。

智人與尼安德塔人40000年前在歐洲有過後代

最初移民歐洲的智人,與尼安德塔人情慾交流,但是後來滅團

 

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

各個年代樣本,基因組DNA源自尼安德塔人的比例。

 

粒線體與 Y染色體的單倍型,常被用作追蹤遺傳史的標記。Y染色體單倍群「R1b」普遍見於現在的歐亞西部,歐洲的 R1b 被認為與青銅時代的草原移民潮關係密切,然而這個論文發現,義大利距今約 14000年 的樣本 Villabruna 也配備 R1b,另外 R1b 也出現在 7000 年前的伊比利農夫,可見R1b的歷史應該更加複雜。

 

粒線體方面,義大利的樣本 Ostuni1 屬於單倍群 M(稍早的論文還發現另外 3 個屬於 M 的樣本),意謂 M 其實當初跟 N 一起進入歐洲,只是後來滅亡惹,所以現在的歐洲族群才沒有 M。羅馬尼亞距今 33000 年的樣本 Muierii2 屬於單倍群 U6,論文認為這支持北非族群的 U6 來自歐洲回遷的說法。

歐洲在冰河時期前後,歷經劇烈的族群轉換

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

羅馬尼亞3.5萬年前PM小姐,保有智人遺傳多樣性

 

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

所有樣本被分成5大群與10個人。

 

把所有樣本擺在一起比較,論文把大家分成 5 大群。

介於 26000 到 34000 年前間的「Věstonice」有 14 個樣本,屬於 Gravettian 文化;

介於 17000 到 24000 年前間的「Mal'ta」有 3 個樣本,位於西伯利亞貝加爾湖地區;

介於 14000 到 19000 年前間的「El Mirón」有 7 個樣本,屬於 Magdalenian 文化;

介於 7000 到 14000 年前間的「Villabruna」有 15 個樣本,分屬 Azilian 文化、Epipaleolithic 與 Mesolithic 時期的文化;

介於 10000 到 13000 年前間的「Satsurblia」有 2 個樣本,位於南高加索地區。

另外還有 10 個樣本無法歸類,分別是屬於不同演化分枝的 Ust'-Ishim、Oase1、Kostenki14、GoyetQ116-1、Muierii2、 Cioclovina1、Kostenki12;不同分群混血的 Karelia 與 Motala12,以及屬於歐洲早期農夫的 Stuttgart。

萬年前古高加索人對各地的遺傳影響

喬治亞2.5萬年前泥土,人、狼、牛的古代DNA

克里米亞3.7萬年前居民,高加索到歐洲的情慾流動線索?

 

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

所有樣本的Multi-dimensional scaling(MDS)分析。

 

這些樣本中,最早的 Ust'-Ishim 與 Oase1,似乎都沒能把血脈傳承給後來的歐洲族群,要等到37000年以後的樣本才與後來的歐洲族群有關係。

 

從 14000 到 37000 年前這段期間,整個歐洲的族群都可以追溯到單一祖先族群來源,缺乏跟其他地方的遺傳交流,然而 14000年 前起的 Villabruna 這群,開始出現與現代中東族群一致的遺傳特徵,這些特徵也出現在南高加索地區的 Satsurblia 這群。

 

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

各樣本族群間的遺傳關係。

 

這些新的遺傳來歷從何而來?或許與氣候變化有關。2 萬年前左右,歐洲經歷了十分嚴酷的末次冰盛期(Last glacial period),14000 年前則進入大寒後的第一個明顯暖期「博林-阿勒羅德間冰段(Bølling-Allerød interstadial)」,嚴酷的冰河時期,外界討生活不易,人類或許只能躲在某些庇護所(refugia)內,等到回暖後再遷徙各地。

 

論文推論,一萬多年前在歐洲與南高加索族群新出現的中東來歷,可能來自西亞與東南歐的庇護所移民。這波移民潮比之後的農夫移民,早了數千年。

 

數萬年前冰河時期,智人在歐洲的遺傳史

各古代樣本與現代族群間的關係。

 

需要特別注意的是,一萬多年前跟現在的中東族群,遺傳上不會完全一樣。所以這個結果,不能直接推論是有人從中東移民到歐洲與南高加索,也很可能是來自同樣庇護所的移民,直接或間接分別影響各地族群。

 

另外神奇的是,Villabruna 這群中的某些個體,遺傳上看來似乎與東亞族群有些關係,這部分仍有待更多研究才能釐清。

 

2023 年的論文,有些觀點有變:

歐洲採集狩獵族群,4萬年情慾流動

西班牙在末次冰盛期,梭魯特文化的古代DNA

 

霍華德.休斯醫學研究所新聞稿:

The genetic history of Ice Age Europe

中國科學院新聞:

Drawing the genetic history of Ice Age Eurasian populations

BBC新聞:

DNA secrets of Ice Age Europe unlocked

 

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