這個 2023 年的古代DNA 研究超大尺度，對象是歐洲的智人採集狩獵者。年代介於 5000 到 3.5 萬年之間，遍及歐洲各地 54 處遺址，總共 456 個古代基因組，包括 102 個新問世，以及 14 個品質升級的基因組。
Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers
末次冰盛期以前，東方與西方
和已知資訊一起考慮，超過 4 萬年前，歐洲所有已知的智人，血脈後來都失傳惹。年代最早有留下血脈的，是 3.7 萬年 Kostenki 14，位於現今的俄羅斯西部。
距今 2.6 到 3.3 萬年前，歐洲各地流行 Gravettian 文化。這回將此一文化，以及更早的樣本們擺在一起，發現遺傳上可以分為 3 大群；早於 4 萬年的形成差異較大的一群，另外兩群差異較小，卻有所分歧。
被歸類為 Gravettian 文化的人，遺傳能分為東、西兩邊。東方分佈於捷克、義大利以東，稱為 Věstonice 祖源，年代最早的是義大利 2.9 萬年前的 Paglicci 12。這群遺傳上較為接近 Kostenki 14、羅馬尼亞 3.4 萬年前的 PM小姐等人。
西方，至少分布於比利時以西，稱為 Fournal 祖源，最資深成員是法國 3.1 萬年前的 Ormesson 2988。這群遺傳上接近比利時 3.5 萬年前的 Goyet Q116-1、Goyet 376-3，而他們被歸類為奧瑞納文化。
因此 Gravettian 文化的西側人士，血緣上算是奧瑞納文化人的直接延續。從奧瑞納到 Fournal，有些人的粒線體型號為 M，這款型號在冰河時期結束後，便於歐洲失傳，但是古時候有一些。
不過 Gravettian 文化時期，東西方的血緣並未嚴格隔離，在交界地帶能見到多位合體人士。
歐洲最早的智人時尚 Runway 在哪裡？在4.6萬年前的保加利亞啦
末次冰盛期，西方的延續
距今 1.9 到 2.6 萬年前，歐洲進入極為寒冷的時期，史稱「末次冰盛期」，許多地點變的不宜人居，尤其是較北方的疆域。此時歐洲西部興起梭魯特文化（Solutrean，介於 1.9 到 2.4 萬年前），這回首度取得古代基因組。
屬於梭魯特文化，法國 2.3 萬年前的 Le Piage II、西班牙 2.1 萬年前的 La Riera，遺傳上都接近此前歐洲西部的 Fournal 祖源，他們應該是天寒地凍中，限縮到伊比利一帶討生活的人群。
末次冰盛期結束後，歐洲西部興起馬格德林文化（Magdalenian），最資深成員是西班牙 1.9 萬年前的 El Mirón。馬格德林文化人，遺傳上算是梭魯特的延續。
綜合看來，歐洲西部人的血緣，從 3.5 萬年前的奧瑞納文化開始，經過幾次文化轉變，到 Gravettian、梭魯特、馬格德林文化都明顯延續。不宜人居之際，伊比利地區作為避難所。
末次冰盛期，義大利的斷裂
義大利和伊比利，同樣位於歐洲南部，但是末次冰盛期對人的影響卻大不相同。
義大利在末次冰盛期結束後，最資深成員 1.7 萬年前的 Tagliente 2，以及隨後幾位，彼此遺傳相似，可是和早於末次冰盛期的義大利人完全不同。 這麼看來，義大利儘管地處南方，卻沒有成為避難所，酷寒後所有人都滅團惹。
仔細分析得知，樣本由北到南，遺傳多樣性逐漸降低；推論狀況是，至少 1.7 萬年起，又有新的移民從東北方進入，再往南前進，每次前進的人口愈來愈少，使得 DNA 變異愈來愈單調。
分佈於歐洲東部，包括 1.7 萬年過後的義大利在內，1.2 到 2.4 萬年前的 Epigravettian 文化，血緣被稱為 Villabruna。
Villabruna 這款祖源和中東更接近，另外也能在前述 1.9 萬年前的 El Mirón（估計 43%），以及所有馬格德林文化人見到（19 到 29%）。想來末次冰盛期結束後，人類的情慾流動十分迅速又廣泛。
歐洲最後的採集狩獵族群
歐洲西部能上溯至奧瑞納文化的血脈，撐過末次冰盛期的打擊，一度又擴張到不小的地理範圍，但是晚於 1.4 萬年的樣本，馬格德林 DNA 的存在感變得相當稀薄。
取而代之的，是古代遺傳學最初定義的主要代表之一：西方採集狩獵族群 WHG。已知最早成員為阿爾卑斯北部 1.4 萬年前的 Oberkassel。論文將其重新命名為 Oberkassel 祖源，我不想理它，繼續叫 WHG 比較清晰。
WHG 可以視為兩大祖源的合體，大部分是 Villabruna，小部分為 Fournol。由於馬格德林人的基因組中，已經有一定的 Villabruna 比例，合理推論早於 1.4 萬年前，又有更多源自東方的 Villabruna 情慾流動，或許超過七成。
講到 WHG，一定要提到對應的：東方採集狩獵族群 EHG。已知最早成員為俄羅斯西部，薩馬拉地區 1.1 萬年前的 Sidelkino。論文將其重新命名為 Sidelkino 祖源，我不想理它，繼續叫 EHG 比較清晰。
EHG 也可以視為兩大祖源的合體，一部分也是 Villabruna，另一部分是廣傳於歐亞大陸北方的 ANE（ancient north Eurasian，奇怪這就不重新命名惹）。 反正，WHG 和 EHG 可以區分，各自分佈於歐洲東西方。
在交界處，包括斯堪地納維亞、波羅的海、烏克蘭、巴爾幹地區，早於 8000 年前便能見到情慾交流。 距今 8000 年前過後，EHG 血緣出現在歐洲中部，WHG 血緣也向歐洲東部流動。在此之後，源自中東的農夫移民在歐洲廣傳，各地的採集狩獵族群，漸漸與農夫們合體。
論文沒提，不過我覺得有趣的是，EHG 和 WHG 血緣明顯情慾流動時，其實也差不多是中東農夫向歐洲移民的時候，這些遷徙有關聯嗎？
德國北部 5200 年前的 Ostorf，血緣超過 90% 繼承自更早的採集狩獵者。此後，歐洲便不存在採集狩獵血緣如此明顯的一個人惹。
歐洲西方人東方人，外貌有別
住在歐洲東西部的 EHG 和 WHG 在遺傳上可以區分，包括粒線體及 Y染色體。西邊粒線體流行 U5，Y染色體流行 I；東邊粒線體常見 U2、U4、R1b，Y染色體常見 Q、R、J。
更奇妙的是，東西族群間的外貌也明顯有別，而且違反當今的刻板印象。膚色、眼睛顏色都受到遺傳影響，根據遺傳變異，西邊人絕大部分是深膚色加淺眼睛，東邊人則是淺膚色加深眼睛。這些變異，或許受到天擇影響。不過我更好奇的是，性擇的影響如何？
論文短評：
The genomic history of ice-age Europeans
新聞稿：
Ice Age survivors: Paleogenomics study
新聞：
Ancient genomes show how humans escaped Europe’s deep freez
新聞：
Ancient DNA upends European prehistory
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