約莫在 2200 年前興起的匈奴，是史上第一個草原帝國，延續 300 年左右。之前已經知道匈奴人在血緣上並不單純，這個 2020 年的論文取得更多樣本。
A Dynamic 6,000-Year Genetic History of Eurasia’s Eastern Steppe
60 個樣本遍佈蒙古各地，涵蓋匈奴帝國的 300 年。較早的 12 個樣本，6 個遺傳上和阿爾泰地區 Sagly/Uyuk 遺址鐵器時代的人相似，占 92% 左右；其餘 8% 則類似，土庫曼、烏茲別克、阿富汗的巴克特里亞祖源，是這款祖源首度出現在蒙古較東的地區。
另外 6 位，介於上述 6 位和 Slab Grave 文化的樣本之間，2 位幾乎完全和 Slab Grave 祖源一致，其餘 4 位配備 25 到 61%。 依此推論，匈奴帝國興起時人的來源，遺傳上可以追溯到蒙古西方的阿爾泰地區、少量西南方的巴克特里亞，以及蒙古東方。
歷史記載匈奴的形成，是併吞蒙古東方的「東胡」而成。不過依據現有樣本，東胡和 Slab Grave 文化人在遺傳上應該無法區分。
47 位較晚的匈奴人，DNA 呈現更多變化。26 位和早期匈奴人沒有明顯差異，西方祖源最高的其餘 11 位，他們的「西方」祖源卻和之前不同，似乎能追溯到草原更西方的 Sarmatians 族群，有 3 位遺傳上和 Sarmatians 完全相同。
除此之外，還有些配備和「漢人」一致的 DNA。合理推論是，這是來自匈奴南方，由中原北漂的移民記錄。 歷史記載匈奴與漢兩大帝國，都會互相招募對方人口：
「南邊種田好辛苦喔，還被狗官狗皇帝剝削，來我大匈奴投奔自由吧！」
「北方又冷又荒涼，投誠到我文明大漢旗下，有田有絲發大財！」
不過投奔過去以後......至少歷史有記載，一些混得不錯的啦～
總之我們可以看出，蒙古在匈奴帝國時期，本地原本的血緣情慾交流的更加徹底，也有其西及其南方的外來 DNA 加入，不愧帝國本色。
匈奴帝國崩潰以後，蒙古草原陸續一個又一個勢力，興起又衰亡。1 個樣本可能屬於鮮卑或柔然，不過其餘資訊不明。 公元 552 到 742 年前的突厥帝國，有 8 個樣本。公元 744 到 840 年前的回紇帝國，有 13 個樣本。
當中有 2 位突厥時期，與 1 位回紇時期的人，和 Slab Grave 文化人在遺傳上沒有區別；可見仍有部分一直沒有外來混血的人延續到這個時代。整體上看來，此一時期的遺傳異質性高。
回紇時期的樣本，「西方」祖源較高，似乎出現和「Alan」族群類似的血緣。反正很複雜。 接下來草原地區陸續興起契丹人經營的遼國，以及女真人建立的金國。3 位契丹人的西方祖源都低於 10%，漢祖源似乎更明顯存在。
草原最後的大帝國，也依此為名的蒙古帝國時期，論文取得 62 個樣本，都是一般人，沒有貴族墓葬。有趣的是，這段時期蒙古族群在遺傳上不同人差異不大，多元度遠遠輸給匈奴時期。
而且青銅時代晚期，阿爾泰與貝加爾湖 Khövsgöl 為代表的 ANE 祖源，在蒙古帝國時期幾乎完全消失。剩下本地最早的 Slab Grave、西來的 Alan，以及南來的漢為主。 估計 Slab Grave 為 55 到 64%、漢 21 到 27%、西方祖源 15 到 18%。蒙古帝國結束時的遺傳組成，已經和現在的蒙古人差不多。
論文還分析幾個與適應相關的遺傳變異，大家有興趣自己看（倒）。反正成年後還能消化乳糖的 LCT 基因變異 rs4988235，在蒙古一直都很不流行。
回顧一下，大概 5000 年前，來自草原西部的族群移民到蒙古西端，也把馴化牲畜與乳製品帶到蒙古。他們在隨後的蒙古族群卻沒有留下什麼 DNA 痕跡。 蒙古本地更早以前，ANA 與 ANE 兩支血脈長期共同存在，和再度從西而來的 Sintashta，成為蒙古西部在青銅時代鹿石文化的基礎。
等到鐵器時代早期，馬在蒙古已經流行開來，並傳播到蒙古更東部，血緣截然不同，完全繼承自 ANA 的 Slab Grave 文化。同時蒙古西南端也有來自巴克特里亞的移民，形成阿爾泰地區的斯基泰文化。
鐵器時代結束後，2200 年前不同的血脈與文化在歐亞草原東部合體，形成盛極一時的匈奴帝國。匈奴帝國後期，又有其南邊的漢族，其西邊的草原遊牧族群加入。
匈奴帝國崩潰以後（也就是魏晉南北朝和民族大遷徙的時代），鮮卑、突厥、回紇時期，蒙古成為遺傳異質性很高的地區，不同血緣的人同時存在。不過至少從契丹開始，追溯到西方的祖源明顯降低，古時候廣泛存在的 ANE，此時已經大部分消失。等到蒙古帝國結束時，蒙古族群的遺傳組成，已經和現在的蒙古人已經差異不多。
這就是蒙古 6000 多年來的遺傳史。
草原遺傳史（2/4）匈奴、匈人、吐火羅，草原的印歐語和突厥語
草原遺傳史（3/4） 突厥、蒙古、烏孫、康居，草原中世紀情慾流動
新聞：
Horse mastery helped mysterious Mongolian warriors build a multiethnic empire
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