至今歐洲是古代DNA 取樣最密集，研究最透徹的地方，大量樣本交互比較之下，可以察覺更多細節。這個 2021 年的論文報告波希米亞的族群，在青銅時代初期以前的遺傳變化。我覺得帶來不少啓發。
Dynamic changes in genomic and social structures in third millennium BCE central Europe
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波希米亞地區位於歐洲中部，屬於目前的捷克，地理上，跟北歐、東歐、南歐、西歐都有交集。這兒距今 7400 年前進入新石器時代，距今 4200 到 6400 年前是銅石並用時代，接著進入青銅時代。
這個論文由 37 處遺址，獲得 206 個新的古代基因組，加上 65 個之前的樣本，總共 271 個樣本，年代介於 3600 到 6900 年前之間。主要探討的問題是，波希米亞從銅石並用以前，到青銅時代早期的變化。
歐洲的遺傳祖源大致可以分為 3 款，新石器時代以前的採集狩獵族群（西歐就是 WHG 西方採集狩獵族群）、新石器時代進入的中東農夫、青銅時代可以追溯到草原的移民。
論文依照文化，將樣本分為 4 大群：pre-Corded Ware、Corded Ware、Bell Beaker、Early Bronze Age。
新石器到銅石並用時代，多文化共存
波希米亞在 Corded Ware 以前，也就是更早於 4800 年前的古代基因組，都沒有草原祖源，可見當時草原 DNA 尚未抵達這一帶。此時期的人，遺傳上都可以視為 WHG 和安那托利亞農夫的合體。
WHG 比例一開始很低，隨著年代增加，和歐洲其他地區類似。 之前的研究分析多半到此為止，但是這個論文不一樣，繼續深究下去。
波希米亞在新石器時代不只一種文化，詳細比對 Jordanów 和 Funnel Beaker，論文發現兩種文化的人配備 WHG 的比例類似，可是情慾流動的年代卻不一樣。
和採集狩獵族群合體的年代，Funnel Beaker 估計為 6700 到 7000 年前，明顯早於 Jordanów 的 6300 到 6600 多年前。再跟其餘樣本比較，論文得到的結論是，波希米亞的 Funnel Beaker 文化人，超過一半血緣是又從其他地方進來的。
隨後約 5000 年前的 Řivnáč 和 Globular Amphora（簡稱 GAC），兩種文化人的遺傳組成，細究也不一樣。Globular Amphora 配備的 WHG 比例比 Řivnáč 更高，情慾交流的年代卻沒有比較晚，可見他們是兩條平行線路。
Globular Amphora 和 Řivnáč 文化最後的時期，跟 Corded Ware 的初期重疊。但是 16 位與 Corded Ware 共同存在的人，都缺乏草原祖源。
Corded Ware 文化的形成
這個論文取得的 Corded Ware 基因組，有幾件距今約 4900 到 5000 年，是至今最古早的。 因此可以肯定在這個時期，Corded Ware 文化，以及草原 DNA 已經進入波希米亞。
然而，波希米亞年代較早的 Corded Ware 文化人，並非完全是當地人和「草原」移民的合體；至少還有 5 到 15% 血緣，和拉脫維亞新石器時代中期、烏克蘭新石器時代、北歐 Pitted Ware 文化人一致。
同時存在斯堪地那維亞南部，不太蕉流的採集狩獵，農夫，戰斧文化
另一方面，這也是首度發現缺乏草原祖源的 Corded Ware 文化人！而且 4 位都是女生，符合之前認為，草原祖源主要由草原系男生引進歐洲。但是 4 位女生遺傳上看來，也有超過一半並非繼承自波希米亞本地，而是外地進入。
不過 Corded Ware 當然也有女生，配備不少草原 DNA。這應該是逐漸合體的過程。上述資訊提供 Corded Ware 文化形成的更多線索。
Bell Beaker 文化的轉型與延續
波希米亞在 Corded Ware 之後的 Bell Beaker，兩者在物質文化上有別，但是最初期的 Bell Beaker 陶器人，遺傳上與 Corded Ware 文化人類似，遺傳上是延續的。
不過到 4400 年前過後，比較晚的 Bell Beaker 陶器人，遺傳上增加 20% 本地銅石並用時代的血緣。
青銅時代，不來自草原的「草原祖源」？
波希米亞正式進入青銅時代後，初期被歸類為 Únětice 文化。和之前相比，又加入一波東北方的血緣，可能源自於波羅地海一帶。
除此之外，Y染色體也有劇烈改變，Bell Beaker 晚期主要的 R1b-P312，到 Únětice 只剩 20%。即使這不見得直接等於 80% 男生的交替，新增外來血緣的比例，應該也相當可觀。
波希米亞，不斷情慾流動
靠著更密集的取樣，論文發現光是考慮採集狩獵、農夫、草原 3 款祖源的變化，會忽略一些明顯的遺傳改變。例如皆為新石器時代，同為農夫與採集狩獵合體的 Jordanów 和 Funnel Beaker 文化，其實並非同一群人。
五千年前左右，波希米亞地區除了新出現的 Corded Ware，仍有更早的文化延續至此。此時應該是交流與合體的年代，Corded Ware 當中有完全缺乏草原祖源的女生，但是更早存在波希米亞的文化，卻都沒有見到草原祖源的人，只有單向的情慾流動，很值得玩味。
不同時期的 Y染色體型號們。
另一關鍵問題是，所謂的「草原祖源」是以東歐草原的 Yamnaya 文化人為代表，但是有些人懷疑他們和進入歐洲的「草原祖源移民」沒有直接關係。一大疑點在於，Yamnaya 和 Corded Ware 文化人，儘管基因組非常相似，常見的 Y染色體型號卻不一樣。
目前資訊顯示，波希米亞的 Corded Ware 文化人，應該有源自東北方向的血緣。他們的「草原祖源」可能來自至今仍然未知的遺傳族群。
不同時期的 PC2 SNPs。
而青銅時代的 Únětice 文化，儘管也有草原祖源，和波希米亞更早的族群相比，卻再度發生明顯的遺傳變化，估計 40% 以上的新祖源來自東北方，Y染色體則是高達 80% 改變。
這些資訊表示，歐洲中部的波希米亞，和東北方的波羅地海一帶有明顯交流。
歸納一些觀察：
＊同一文化的人，DNA 可能不同；不同文化的人；DNA 可能相同。
＊DNA 組成乍看相同的人，成因可能不同，其實還是不同。
＊文化不變，DNA 可能改變；DNA 不變，文化可能改變。
新聞稿：
Central European prehistory was highly dynamic
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