藍馬羚（Hippotragus leucophaeus）是一款住在非洲南部的羚羊。如今沒有活人曾經見過活羚羊，因為他們在公元 1800 年完全滅團。 藍馬羚的羊口數量本來就非常少。這個 2024 年的論文，獲得藍馬羚的古代基因組，判斷數量是真的一直都這麼低，維持很長時間，直到英國人前來殖民......
Colonial-driven extinction of the blue antelope despite genomic adaptation to low population size
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19 世紀後便沒有人見過藍馬羚，原本的棲息地是非洲南部的弗洛勒爾角（Cape Floristic Region），也叫作「好望角植物保護區」。這個論文從博物館保存的標本取得古代DNA，拼湊出覆蓋率 40.12 的藍馬羚基因組。
和兩種親戚比較：馬羚（roan，學名 Hippotragus equinus）、黑馬羚（sable antelope，學名 Hippotragus niger）。 相比之下，藍馬羚的遺傳多樣性更低。一對體染色體彼此的 DNA 歧異，異質性（heterozygosity）很低，意謂藍馬羚的父母雙方，遺傳相似度很高。
而參與情慾交流的個體數目，也就是有效族群量，藍馬羚也相當低，而且不是近期才減少。估計從 40 萬年前開始羊口就不太多。
有假說主張，藍馬羚的數量受到氣候週期影響，寒冷的冰河時期減少，溫暖時期增加。分析得知，馬羚、黑馬羚的羊口確實有增減起伏，可是藍馬羚是一直少少，沒有明顯的波動。可以說，藍馬羚是最不膨脹的羚羊～
然而，至少這位藍馬羚，竟然沒有近親繁殖的跡象。假如父母之間血緣關係很近，一對染色體，容易有很長一段 DNA 一模一樣，稱為 ROH（long runs of homozygosity）。藍馬羚的 ROH 並不特別大。
羊口數量一直很少，遺傳異質性很低，ROH 不多，看似違和的組合該如何解釋呢？
論文認為藍馬羚的祖先，應該早已適應同類數量有限的狀況，穩定過日子，有害突變也多半被淘汰掉。不論外界的氣候、生態環境怎麼變化，都能持續繁衍。
近年的基因體學研究發現，有些動物的 DNA 多樣性長期很低，也活得相當健康。 像是非洲的山地大猩猩（mountain gorilla），北美洲的加利福尼亞外海，海峽群島的島嶼灰狐（Channel Island fox，學名 Urocyon littoralis），以及北極圈的麝牛。
麝牛盡管健康，近親繁殖程度也很高，藍馬羚卻沒有近親繁殖的跡象。（這個論文的引用，沒有麝牛那項研究）
由此推敲，雖然羊口不多，藍馬羚整體的 DNA 多樣性不多；他們情慾交流時應該會避免近親配對，去找血緣關係較遠的異性生寶寶。
我猜這樣的擇偶生殖行為，可能是藍馬羚族群，一直沒有膨脹的原因之一。
古代非洲人將馴化牛引進非洲南部，經營牧業，應該多少壓縮到藍馬羚的生存空間。 公元 1652 年歐洲人來到南非殖民，衝擊又大得多；改造土地發展畜牧業，以及獵殺，藍馬羚只撐一百年就不幸滅團。
藍馬羚 QQ，我們懷念他。
新聞稿：
Why European colonization drove the blue antelope to extinction
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