猛獁象曾經是歐亞大陸北方顯眼的大型動物。西伯利亞北部的 Wrangel 這個地方,一萬多年前由於海水上升成為島嶼,島上的猛獁象從此與同類斷絕交流,直到 4000 年前左右滅團。變成孤立小族群,對猛獁象的遺傳基因造成什麼影響?這個 2024 年的論文做惹一系列有趣的分析。
Temporal dynamics of woolly mammoth genome erosion prior to extinction

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如今 Wrangel 島位於北冰洋,這個論文取得此島 13 個猛獁象古代基因組,加上之前發表的 8 個樣本,探討孤立於海島的猛獁象,和更早以前的族群有哪些差異。 它們的平均覆蓋率,最低也有 9.5,可以進行比較細微的分析。
年代介於 4300 年到 9200 年的 14 個樣本,算是海島時期的象群。介於 1.22 到 5.23 萬年前的 7 個樣本,則代表整個大陸的象群。


象和人一樣,每一號體染色體都有一對,一對之間的差異稱為異質性(heterozygosity),算是遺傳多樣性的一項指標。海島象群的異質性,比大陸象群更低 40% 左右,而且還隨著年代下降。
一對染色體,各自繼承於父母。假如父母之間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體上,便會有愈長的一段 DNA 序列彼此沒有差異,稱為 ROH(runs of homozygosity)。
如果一段 ROH 很長,表示父母之間的血緣很近,是近親繁殖的結果。若是 ROH 沒那麼長,可能代表父母的關係沒有那麼近,但是兩者都來自更早以前,變異有限的族群,整體變化有限。

相比之下,海島象的 ROH 是大陸象的 4 倍。值得注意的是,年代比較早的海島象,較長的一段 ROH 較多;比較晚的海島象,雖然 ROH 總長還是不低,很長片段的數目卻明顯減少。
由此推敲,猛獁象成為海島族群後,擇偶對象有限,經歷一段時間高度的近親繁殖。但是等到象口沒那麼稀缺後,他們便開始避免太過近親的配對。只是由於大家都源自不太久以前的小象群,整體的遺傳多樣性依然不高。
ROH 會影響異質性,尤其是海島象那麼高的濃度下。把基因組拆成 ROH 與否,得知 ROH 以外的基因組位置,異質性並沒有隨著年代變化。由此可知,較晚的海島象之所以異質性降低,是由於近親配對所致。

整個族群的遺傳多樣性減少,擇偶對象有限,一個潛在影響是導致有害突變累積。但是也有些案例發現,個體數目有限的小族群,也能長期生存,而且有效的消除有害突變。
這個論文將「有害突變」分成兩種,一種是 DNA 突變讓基因失去功能,定義為很有害;另一種是錯誤表現,定義為普通有害。年代比較晚的海島象,讓基因失去功能的很有害突變,數量明顯減少,而普通有害突變,數目則增加。
由此推敲,由於島上族群很小,象群無法阻止負面 DNA 變異長期的累積。但是影響比較嚴重的突變,在島上族群獨立發展一段時間以後,很多應該順利排除。
整體看來,當 Wrangel 形成海島後,島上數量很有限的猛獁象們經歷動盪,不過隨即站穩陣腳,持續繁衍。至少到滅團前不久,都沒有觀察到明確的遺傳崩潰。
為什麼 4000 年前,島上的猛獁象都滅團惹?島上最早的人類紀錄是 3600 年前,比猛獁象消失更晚,或許沒有人為的影響。 論文猜測是疾病,或是某種突發性的事件,反正和遺傳的關係大概不大。
這也是全世界最後的猛獁象 QQ 我們懷念他們~
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