象鳥住在非洲東方的大島：馬達加斯加，曾經是世界最大的鳥類，最大隻有一公噸，但是已經全部滅團。這個 2023 年的論文從許多「蛋殼」取得古代DNA，試著摸索象鳥漫長的演化歷史。
Molecular exploration of fossil eggshell uncovers hidden lineage of giant extinct bird
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許多人會覺得奇妙，為什麼蛋殼有 DNA！其實硬硬的蛋殼，雖然以礦物質為主，內部仍有少數細胞，古早蛋殼有機會成為古代DNA 的來源。
象鳥不是一種鳥，而是一大群鳥，算是馬達加斯加的特有戰隊，至少在數百年前已經全部滅團，以前只能根據化石型態分類。
象鳥乍看和非洲的鴕鳥相似，都是不會飛的大鳥。但是演化上，象鳥最近的現生親戚不是鴕鳥，而是遠在紐西蘭的奇異鳥。由此可以想像，象鳥的歷史應該相當悠久。
這個論文從馬達加斯加各地，291 處搜集 960 件象鳥蛋殼，碳同位素定年顯示介於距今 1290 到 6190 年前。可以確認，至少到 1300 年前那個時刻，依然有某些象鳥存活。
蛋殼和骨頭一樣有型態差異，可以推測是哪種鳥，還能判斷體型。論文估計數千年前，最大的象鳥蛋有 10.47 公斤重，象鳥則為 1000 公斤大隻；最小的象鳥蛋只有 0.86 公斤，象鳥為 41 公斤左右。
論文取得 17 個完整、4 個殘缺的粒線體基因組。由 DNA 差異判斷象鳥們可以分為兩大群，一群是只在南部發現的 Mullerornithidae（中部應該也有），另一群是北中南部都存在的 Aepyornithidae。
兩大群差異不小，共同祖先能追溯到 3000 萬年前，適合各自歸為一個科。如果象鳥在馬達加斯加延續好幾千萬年，可以想像他們曾經衍生出許多型號，但是我們只知道最後一段時光的記錄。
Mullerornithidae 比較單純，一萬年內只有一個物種 Mullerornis modestus，姑且翻譯為穆勒象鳥科、屬、種。在馬達加斯加中部也能見到死鳥骨頭，因此穆勒象鳥曾經住在中部與南部，估計體型 80 公斤。
Aepyornithidae 比較複雜，分類有些爭議。之前有人分為兩個屬：Aepyornis 和 Vorombe，可是新資料指出，兩者遺傳上差異很小。 論文認為，所謂的 Aepyornis maximus 和 Vorombe titan，儘管體型差異很大，Vorombe 足足有 175% 大，搞不好實際上是同一個物種，大隻鳥是女牲，小隻鳥是男牲。
兩性體型落差明顯，是其他鳥也能見到的特色。不過這兩款象鳥是否為同一物種，大概要靠細胞核 DNA 釐清。總之 Aepyornithidae 象鳥科旗下，應該只要一個 Aepyornis 象鳥屬即可。
另一款中部的 Aepyornis hildebrandti 應該是不同物種，符合以前的分類。但是這回在馬達加斯加最北端，找到的 4 件蛋殼遺傳上自成一群。他們和 Aepyornis hildebrandti 最近，論文認為沒有分歧到足以明確分為另一個物種。
馬達加斯加的最北方缺乏象鳥化石，這項發現證實北部也有象鳥，而且至少是另一個自成一群的族群。獲得更多證據以前，可以先將其視為 Aepyornis hildebrandti 旗下的北部鳥。估計北部鳥的蛋有 3 公斤，體型為 230 公斤，和中部鳥 235 公斤差不多（也有估計是 283 公斤）。
根據遺傳差異估計，Aepyornis 們的共同祖先為 122 萬年，當時體型可能為 400 到 500 公斤。旗下的 Aepyornis maximus（Vorombe titan）曾經是世界最大的鳥類，達到 700 到 1000 公斤，算是比祖先更巨大化的衍生特徵。
整理一下新論文的分類。已知象鳥們的共同祖先，能追溯到 3000 萬年前，最近一萬年內存在 2 個科。
穆勒象鳥科 Mullerornithidae，旗下只有一個屬、種：
＊穆勒象鳥 Mullerornis modestus，有多個其他名號，不過應該就一款。
象鳥科 Aepyornithidae，只有一個屬：象鳥屬 Aepyornis，旗下至少 2 個物種，最多可能 4 個：
＊希氏象鳥 Aepyornis hildebrandti 共存至少 2 個遺傳族群；一群住在馬達加斯加最北端，或許可以再區分出新物種。
＊巨型象鳥 Aepyornis maximus 和 Vorombe titan 可能是同一物種，兩群遺傳差異很小，Vorombe 屬應該取消。
象鳥，我們懷念他。
新聞稿：
Ancient eggshells unlock discovery of extinct elephant bird lineage
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