天殺的月月！你的狼性呢？從 DNA 追尋狗勾起源！ 原載於泛科學
狗是人類第一種馴化動物。考古學家花費許多心血想知道狗的起源，至今仍沒有肯定的答案。去年發表的研究由遺骸取得一批古狗 DNA，得知狗狗們早在一萬多年前，已經分化出 5 個遺傳支系。這篇論文非常熱門，排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 44 名。[1, 2, 3, 4, 5]
哈哈哈哈士奇。圖／取自 Husky dog is the best Comedian
超過一萬年前，世上已有 5 群狗狗
狗是由灰狼（Canis lupus）演變而來，有人認為狗只有一次起源，有人覺得不只一次。而地點也曖昧不明，歐洲、中東、東南亞、西伯利亞等地都有支持者（只能確定非洲和美洲可以排除）。
這項研究從歐洲、中東、西伯利亞多處的 27 個樣本取得 DNA，拼湊出古狗基因組，平均覆蓋率介於 0.1 到 11 之間，最古早的樣本年代為 10900 年前。
親戚關係上，論文發現歐洲、中東、西伯利亞、美洲這 4 個地區超過 7000 年前的狗，以及新幾內亞唱犬（New Guinea singing dog），可以定義出 5 個差異明確的遺傳分支。牠們自成一群，能追溯到同一支共同祖先，沒有和哪一群狼比較親近，與所有狼群都是平行關係。
古狗樣本們的取樣地點，親疏分析，親緣關係。圖／取自 [參考資料1]
族群分家後，累積出足以識別的遺傳差異需要一段時間。由此推論，狗最初馴化的年代超過一萬年，否則無法在距今一萬年前那個時候，已經分化成 5 個族群。地點則難以判斷，因為不同群狗狗在當時已經分別抵達各地，難以追溯最初的源頭。
要注意的是，遺傳上能追溯到同一個起源，不直接等於狗只被馴化一次。假如遺傳相似的不同族群，各自在不同地點馴化，如今也會由於牠們彼此 DNA 差異太少而難以分辨。
另外也不能排除的可能是：歷史上狗狗曾經被馴化過好幾次，至今已知的樣本中，卻沒能留下看得見的 DNA 紀錄。
各地狗狗們的遺傳組成。圖／取自 [參考資料1]
與人一同生活，被淘汰的狼性？
狗與狼分家不久，差異有限，彼此間仍然能生下後裔。藉由比對各地狗、狼的基因組，可以釐清發生過多少混血。
奇妙的是，世界各地的狼群，多半都能偵測到源於狗的 DNA；可是反過來，狗的基因組中都明顯缺乏來自狼的情慾流動（少數基因還是有的，例如藏獒的 EPAS1）。論文提到一點猜測是：遺傳交流獲得「狼性」的狗，都被人類放棄了。
狗和智人一同生活，人類移民的時候，共生的狗狗很可能也跟著遷徙。狗的遷徙路線和智人是否相似呢？ 分析結果是，有些時候是直接的關係，例如新石器時代的農夫由中東移民歐洲時，中東狗的血緣也跟著進入歐洲。但是有時候則沒有關係，如青銅時代，草原人的 DNA 大量進入歐洲時，草原狗卻沒有。
一些狗群的遷徙路線與年代。圖／取自 [參考資料1]
另一點有趣的發現是，有些狗與人在遺傳交流的方向類似，年代卻明顯有別。例如遺傳上，歐洲人與美洲原住民更親近，和東亞人比較疏遠。歐亞大陸北方的遺傳交流，美洲原住民的祖先還在東北亞時，先融合西方血緣，後移民美洲，應該是造成此一現象的主因。
同樣的，歐洲狗也更接近西伯利亞與美洲原住狗，比較不像歐亞大陸東南方海外的新幾內亞唱犬、澳洲野犬（dingo）。過程仍不清楚，想來狗狗交流 DNA 的年代應該比人類晚一段時間，卻產生也類似的結果。
至於非洲的狗和中東古狗最接近，應該是源自其東北方的中東。但是中東的黎凡特地區的狗，遺傳上也經過明顯的變化，後來多出源自歐洲與伊朗的祖源，果然是自古以來交流頻繁之地。
這篇論文篇幅不長，不過內容豐富、圖示精美，回答的問題也很有學術價值，成為去年的熱門研究之一。它提供最關鍵的訊息是：狗在一萬多年前已經同時存在 5 個遺傳支系，因此狗最初馴化的年代，還要更早好幾千年。
美國的伊利諾州，出土一萬年前狗的遺骸，不同狗型態有別，其中一位類似如今的英國蹲獵犬（English Setter）。圖／取自 Country Life
發源於2萬多年前的西伯利亞？
狗狗馴化具體的時間、地點仍然成謎。今年新發表的一項研究，卻直接推測是 2 萬多年前的西伯利亞。主導這項研究的是杜倫大學（Durham University）的 Angela R. Perri 博士，長期鑽研古狗研究的她掌握哪些證據，才勇於大膽假設呢？[6, 7, 8]
比較沒有疑問的是，遺傳學估計狗與灰狼分家 4 萬年左右，因此馴化時刻不會超過 4 萬年。狗不與特定狼群更加親近，意謂當初有成員馴化為狗的那一群狼已經滅團。狗狗型態明確的最早化石距今 1.5 萬年，馴化的時刻顯然更早。
重要的線索存在美洲。美洲最早的狗至少超過一萬年，無疑是當年隨著智人一起移民。牠們獨自傳承一萬多年，卻在歐洲人幾百年前抵達以後，幾乎完全滅團。所幸抽取古代DNA 的技術成熟後，有不少美洲古狗被順利定序。
上圖是狗狗粒線體的親緣關係。下圖是人類族群間的親緣關係。圖／取自 [參考資料6]
冰河時期在北國，邊緣人遇見邊緣狼？
狗的粒線體單倍型可分為 4 大群：A、B、C、D。 北極區以外的美洲古狗皆屬於 A2b，其旗下有 A2b1、A2b2、A2b3、A2b4，共同祖先能追溯到 1.5 萬年前；A2b 和 A2a 則是 1.64 萬年前。再更往前追溯，則是 2.28 萬年前和 A1b 分家。
由此看來，美洲古狗和西伯利亞的同類是在 1.64 萬年前分家。不過狗（或介於狼與狗半路上的半馴化狗）尚未分家的共同祖先時期，應該超過 2 萬年。
各地狗狗的粒線體型號。圖／取自 [參考資料6]
綜合起來的推論是：2 萬多年前的西伯利亞為馴化起源地。當時冰河時期謀生不易，酷寒中的邊緣人碰見邊緣狼，兩者接觸機會不少，互助對雙方皆有利，便漸漸發展出合作關係。最初的狗狗在西伯利亞誕生以後，隨著美洲移民進入美洲。也往另一個方向傳入歐洲，還有其他地區。
此一劇本假設只有馴化一次，符合已知的遺傳證據，以及超過一萬年前，歐洲、中東、美洲皆已有狗的考古記錄。儘管證據不是那麼充分，依舊值得參考。
馴化為狗的古狼群，仍待追尋
狗衍生於狼，不了解狼的演化史，便不可能釐清狗的起源。去年發表的兩篇論文，總共由西伯利亞東部取得 6 個古狼基因組，最早距今超過 5 萬年，最晚的 1.41 萬年前。[9, 10]
和其餘研究的遺傳學分析一樣，馴化狗皆自成一群，與歐亞大陸的灰狼最接近。根據已知的樣本，西伯利亞的古狼們可以視為同一個遺傳族群，現在已經滅團，只剩下微薄的血脈殘存在某些灰狼族群中。因此這群西伯利亞古狼，和馴化狗之間應該沒有直接關係。
西伯利亞 6 位古狼、現代灰狼，和狗的親戚關係。圖／取自 [參考資料10]
去年另一研究分析古狼的粒線體 DNA，認為冰河時期結束後，各地區原本的狼，至少母系都消失了；如今各地的狼是又從白令（美洲與亞洲之間，冰河時期是陸地）起家，再移民到各地的。[11]
綜合已知情報，會發現一件奇妙的事。西伯利亞可能是狗的起源地，以及冰河時期之後，歐亞大陸各地灰狼的遺傳源頭。然而此一區域至今取得的古狼樣本，與現在的狼和狗，關係卻相當薄弱。
不論上述劇本幾分屬實，馴化為狗的古狼群仍待追尋。
狗狗遺傳史：
狗狗遺傳學：
狗狗考古：
歡迎光臨粉絲團一起討論： 盲眼的尼安德塔石器匠
1. Bergström, A., Frantz, L., Schmidt, R., Ersmark, E., Lebrasseur, O., Girdland-Flink, L., … & Skoglund, P. (2020). Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science, 370(6516), 557-564.
3. Study of ancient dog DNA traces canine diversity to the Ice Age
4. Ancient dog DNA reveals 11,000 years of canine evolution
5. How dogs tracked their humans across the ancient world
6. Perri, A. R., Feuerborn, T. R., Frantz, L. A., Larson, G., Malhi, R. S., Meltzer, D. J., & Witt, K. E. (2021). Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(6).
7. First people to enter the Americas likely did so with their dogs Ice age
8. Siberian hunters may have domesticated dogs 23,000 years ago
9. Sinding, M. H. S., Gopalakrishnan, S., Ramos-Madrigal, J., de Manuel, M., Pitulko, V. V., Kuderna, L., … & Gilbert, M. T. P. (2020). Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition. Science, 368(6498), 1495-1499.
10. Ramos-Madrigal, J., Sinding, M. H. S., Carøe, C., Mak, S. S., Niemann, J., Castruita, J. A. S., … & Gopalakrishnan, S. (2020). Genomes of Pleistocene Siberian wolves uncover multiple extinct wolf lineages. Current Biology.
11. Loog, L., Thalmann, O., Sinding, M. H. S., Schuenemann, V. J., Perri, A., Germonpré, M., … & Manica, A. (2020). Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia. Molecular ecology, 29(9), 1596-1610.
留言列表
長篇大論 (10)
