啊~ 追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追（下） 原載於泛科學
古遺傳學家藉由研究古代 DNA，復原了數萬年前尼安德塔人的基因組，還得知丹尼索瓦人，這種與許多人祖先曾經混血過，其他性質卻一問三不知的神秘古人類。
第一批古埃及木乃伊的基因組，終於在今年問世惹！圖／取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas〉
前篇：
不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）
不過尼安德塔人、丹尼索瓦人等等曾經共存的古人類們，後來全部滅絕了，只剩智人一種獨存。智人從非洲家鄉，前進世界各地的過程，仍有許多不明瞭的地方。這也是古代 DNA 大顯身手的領域，上千個已經發表的古代基因組，讓我們對人類遷徙、混血、發展的歷史，有了更清晰的認識，也回答不少之前不太清楚的疑惑。當然，解決舊問題之後，也開創了新的議題。
前進美洲
美洲遺傳史，是目前了解相對透徹的一塊。靠著分析大批古代樣本，以及現代族群的基因組，遺傳學家建構出移民美洲的大致歷史。
歐洲人抵達美洲以前，除了住在北極區的居民以外，各地的原住民族群，不論是古代的肯納威克人、Anzick-1、印加人，或現在的馬雅人、阿帕契人，遺傳上主要都能追溯到同一群人，他們在冰河時期的 2 萬多年前，與亞洲東北方的族群分家，然後跨越那時能夠通行的白令陸橋，抵達美洲，接著分散到美洲各地。[1]
美洲移民的遺傳史。圖／取自〈New mystery for Native American origins〉
一個有趣的問題是，古時候的美洲移民何時南遷，又是怎麼南遷？南向的障礙是阻擋在北美洲西北方，冰河時期會融合為一體的勞倫斯冰蓋（Laurentide Ice Sheet）與柯迪勒拉冰蓋（Cordilleran Ice Sheet），要等到冰蓋退散，中間的通道露出以後才有機會走人。
為了回答這個問題，2 個研究團隊採取不同策略，得到類似卻略有不同的答案，顯示出用古代 DNA 解答問題的多樣性。
一樣的問題，用不同方法解答
一個研究由位於當年通道上的湖裡，取得沉積物，定序其中的「環境 DNA」。若是某年代的沉積物缺乏 DNA，意謂那時該地的環境無法維持動物生存，也不能讓人通過；等到沉積物中出現較多動物、植物的 DNA，人類才有通行的可能。判斷結果是，要等到距今 12600 年之後，通道才能夠走人。[2]
向美洲南部前進的障礙與通道。圖／取自〈Textbook story of how humans populated America is ‘biologically unviable,’ study finds〉
另一個研究則調查草原野牛（Bison priscus），南北兩地族群遺傳交流的狀況。野牛是大型動物，假如冰蓋封路，那麼南北族群間的遺傳交流會被中斷，等到冰蓋勢力退散，才會再度觀察到情慾流動；而野牛能走的路，人類大概也能通行。此一方法的估計是距今 13500 年前，比環境 DNA 判斷的年代更早一些。[3]
美洲野牛的情慾流動，揭露前進新世界的通道，在1.3萬年前 Let It Go
上述 2 個古代 DNA 研究，材料都不是人類，卻都能間接回答人類遷徙的問題。儘管兩種方法得到的年代有些差異，卻一致證實兩大冰蓋尚未退讓以前，人類已經先抵達美洲南方，否則智利不會存在超過 14000 年的遺址；而既然內陸行不通，能通過的路線，大概就是沿著海岸了。
農夫與他們的 DNA
冰河時期結束以後，中東肥沃月灣的人們發明農業，進入新石器時代，隨後新石器式的生活方式傳進歐洲。過往學者並不太肯定，到底農業是由移民引進歐洲，或是只涉及技術傳播？
至今最多古代基因組來自歐亞大陸西部，特別是歐洲，也讓上述問題有了明確的解答。比較中東及歐洲新石器時代的農夫，雙方族群的基因組相當類似，所以歐洲農業，來自由中東向歐洲遷徙的農夫。[4][5]
起源自東歐大草原的遊牧族群，將自己的 DNA 與印歐語，一起傳進歐洲。圖／取自〈Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe〉
在農夫移民以前，歐洲本來住著一些沒有農業，依靠採集狩獵維生的居民，他們後來上哪兒去了？比較歐洲各地，不同年代的古代基因組能看出，較早期的農夫基因組中，源自採集狩獵族群的比例很低，隨後數千年卻逐漸增加，意謂農夫抵達歐洲，在各地定居下來以後，漸漸與周遭的採集狩獵族群融合。[6]
距今 5000 年前，歐亞大陸西部開始轉型為青銅時代，馬、輪子的應用，拓展了人類長距離移動的能力，也造就史上最早的遊牧族群。那段時期的古代基因組顯示，源自東歐大草原的遊牧族群，DNA 同時影響東西兩邊，也就是中亞與歐洲 [7]。這波遷徙似乎也與印歐語系的傳播有關，不過同屬印歐語系的伊朗、印度，至今古代 DNA 樣本仍然有限，是有待未來探討的議題。
歐亞大陸西部的古代族群間，已知的一部份遺傳關係 @ @。圖／取自 ref 4
那些知名的古文化、古文明
古代 DNA 研究蓬勃發展，讓生命科學也加入探索歷史的行列。知名的古文明是由什麼人建立，能由古代 DNA 解答。例如歐洲青銅時代，發源於克里特島，全歐洲首度使用文字的米諾斯，以及隨後位於希臘的邁錫尼文明，當時居民的古代基因組，已經在今年發表。[8]
太平洋上的復活節島，以巨大的摩艾石像聞名；古時候島上居民的基因組，最近成功問世。要認識這個充滿神秘的古文化，古代 DNA 能提供難得的線索。[9]
復活節島上的摩艾石像。圖／取自〈 Paleogenomic analysis sheds light on Easter Island mysteries 〉
迦南人，是希伯來人的鄰居，住處現代稱作黎巴嫩。聖經描述他們遭到大難毀滅，但是由迦南人的古代基因組看來，聖經作者採用的應該是文創筆法，因為古迦南人的血脈，似乎仍有不少流傳到今日。[10]
不過眾多古文明中，大家最關心的大概還是古埃及。過往試圖取得古埃及 DNA 的嘗試，由於方法上的限制，結果都有些疑問。所幸隨著技術進步，第一批古埃及木乃伊的基因組，終於順利在今年發表。樣本年代介於新王國到羅馬時期，也就是所謂的「古埃及文明」後期；比較基因組發現，當時埃及人與同時期的中東鄰居－黎凡特人，遺傳上能夠視為同一種人。[11]
歷史記載中的病菌是？
古代 DNA 能回答的歷史之謎，還有疾病。西元 1519 年，中美洲的阿茲特克帝國被西班牙征服者擊敗，但是對中美洲居民更致命的打擊，是 1545 與 1576 年發生的 2 次「cocoliztli」，估計造成 700 到 1800 萬人死亡。歷史學家光靠文獻記載，難以確認如此兇殘的「病菌」究竟是誰。最近古代 DNA 研究，指出兇手應該是傷寒（不過該論文尚未正式發表）。[12][13]
墨西哥歷年人口估計。圖／取自 wiki
近幾年由古代樣本定序得到 DNA 的微生物，還有結核菌、鼠疫桿菌、胃幽門螺旋桿菌、天花等等。其中研究最多的是鼠疫桿菌，它們以中世紀時造成的黑死病最為有名；而古代 DNA 研究則發現，早在 5000 年前，已經有人感染過這種疾病了。[14]
馴化、野生、滅絕的生物們
人類能夠適應世界各地，眾多的馴化生物功不可沒，藉由研究它們的古代 DNA，也能更加了解人類的歷史。發源於美洲的糧食作物玉米 [15]，以及中東的大麥 [16]，都已經有古代基因組發表；不過至今馴化動物的研究數目超過植物，較引人注目的有狗 [17] [18]、貓 [19]、馬 [20]、雞 [21]。
也有一些古代 DNA 研究，對象是野生動物，例如之前提過的草原野牛，還有真猛獁象（Mammuthus primigenius）、大西洋鱈等等。如真猛獁象、旅鴿（Ectopistes migratorius）般的滅絕生物，古代 DNA 能讓我們在化石型態以外，以另一種層面認識牠們失落的演化史。[22] [23] [24] [25]
也許沒那麼生物或演化，但是很文化
還有一些古代 DNA 研究，本身或許沒那麼有演化，或是生物的意義，卻比較偏向文化面。今年發表，丹麥古墓中菁英維京戰士的基因組，就是個好例子。DNA 分析清楚指出，擁有全套戰士裝備陪葬的墓主，生理上無疑是位女性；使得女生是否能稱為「戰士」，引發一陣討論熱潮。[26]
短篇 瑞典 Birka 精英維京戰士，由 DNA 確定是女生
維京的高階戰士不可能是女生？DNA分析能推翻十九世紀以來的偏見嗎？
分析 DNA 當然只能回答墓主是不是女生，無法解決她是否為戰士的爭議；要解決這類問題，需要的是人類的智慧，而非遺傳物質。不過顯而易見，面對這種爭議性的敏感問題，古代 DNA 能提供比過往方法，更可靠的訊息。
這個幾百年前，跨越大西洋的三角形貿易路線，稱作「中央通道（Middle Passage）」，其中一項主要商品，是非洲智人。圖／取自 wiki
人類歷史上有許多黑暗，古代 DNA 也許也能帶來一絲光明。在西元 1500 年到 1850 年間，史稱「大西洋奴隸貿易（Atlantic slave trade）」這段期間，超過 1200 萬非洲人被帶離家鄉，送往美洲各地為奴。這波規模極大的非自願人口遷徙，最終重新塑造了這個世界，以及定義「人類」的意義。
曾經有過這麼多人被迫離鄉背井，相遇、共處，然後一同埋骨異鄉。他們來自不同的文化背景，在新世界如何形塑新的文化，與身份認同？這是考古與文化人類學家不會錯過的問題，而古代遺傳學，對這些議題也能有貢獻。
曾經有 3 位 17 世紀時被解放的奴隸，沒能返回非洲家鄉，最後一同葬在加勒比海的聖馬丁島上。由基因組推測，三人應該分屬不同族群與文化背景，語言或許也不相通；那麼他們如何溝通，生前關係是什麼？和維京女戰士一樣，古代 DNA 本身無法解答問題，卻能提供更多證據。類似這樣的研究，仍持續進行中。[27] [28]
西元 1750 年繪製的聖海倫娜島。除了法蘭西大皇帝拿破侖以外，還有一些無名非洲人埋骨於此。圖／取自 ref 27
古代 DNA 給予我們更多機會
從帕波試圖取得木乃伊 DNA 到今天，已經過了 30 多年，世界和那時大大不同，研究古代 DNA 從異想天開的不務正業，變成尖端科學的熱門領域。最近幾年古代 DNA 的研究實在太多，本文篇幅有限，只能大致觸及幾點，卻仍有許多疏漏。
仍有太多有趣的問題等待回答，而古代 DNA 給了我們機會。比方說，台灣不少人對南島語族的歷史感到興趣，然而事實上不只南島語族，住在南亞、東南亞、東亞的漢藏、南亞、侗台等語族，至今仍沒有任何有關的古代基因組研究。這些人的歷史，也都很值得探討。還有一些問題，本來想都想像不到，例如我們的健康，竟然受到幾萬年前遠古混血的影響？
古代 DNA 在解答舊有疑惑的同時，也不斷開創新的問題，拓展人類智識的疆界。
歡迎光臨粉絲團一起討論：盲眼的尼安德塔石器匠
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2. Pedersen, M. W., Ruter, A., Schweger, C., Friebe, H., Staff, R. A., Kjeldsen, K. K., … & Potter, B. A. (2016). Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor. Nature, 537(7618), 45-49.
3. Heintzman, P. D., Froese, D., Ives, J. W., Soares, A. E., Zazula, G. D., Letts, B., … & Jass, C. N. (2016). Bison phylogeography constrains dispersal and viability of the Ice Free Corridor in western Canada. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201601077.
4. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536(7617), 419-424.
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27. What DNA reveals about St Helena’s freed slaves
28. Schroeder, H., Ávila-Arcos, M. C., Malaspinas, A. S., Poznik, G. D., Sandoval-Velasco, M., Carpenter, M. L., … & Samaniego, J. A. (2015). Genome-wide ancestry of 17th-century enslaved Africans from the Caribbean. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(12), 3669-3673.
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