盲眼的尼安德塔石器匠

貓貓的世界征服史：從抓老鼠到沙發馬鈴薯     原載於泛科學

你看我躺在電腦上，也可愛得拿我沒轍吧～圖／By s9234460 @ pixabay, CC0 Public Domain

農夫：是擅長抓老鼠的朋友呢

貓不只在台灣，也在世界上許多地方大受歡迎。人類最早是在什麼地方，與牠們發生關係的呢？

目前馴化貓最早的證據，來自塞浦路斯距今 9500 年前的墓葬，有隻貓完整地與人被葬在一起 [1]。為什麼死掉以後還要一直在一起？理由現在已不可考，只能確定那個時候，貓已經與人建立起某種關係了。 

貓最初被馴化的地點，應該不是塞浦路斯，而是肥沃月灣，也就是世界最早的農業起源地。科學家推論，貓的馴化與老鼠有關。人類本來以採集狩獵維生，不會儲藏大量食物，也不長期在一地定居；等到一萬多年前農業發明以後，人類開始定居、儲藏糧食，也引來了老鼠；老鼠是貓的狩獵對象，跟著老鼠前來的貓，有了接觸人類的機會，或許，貓就此與最早的農夫成了朋友。 

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事實上，肥沃月灣中的黎凡特（現在的以色列、約旦、敘利亞一帶），其居民開始定居與儲藏食物，比種田更早數千年。最近研究指出，其實在黎凡特人開始定居，尚未正式成為農夫以前，老鼠就已經出現了 [2]；假如老鼠比本來預期的更早來襲，貓與人結緣的歷史也會更早嗎？這個有趣的題目，目前仍沒有研究。

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野貓的 5 個亞種。圖／取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas〉

用古貓 DNA 研究馴化史

當今世上的野貓（Felis silvestris）被分為 5 個亞種，所有馴化的家貓都可以追溯到，原產於北非與中東的非洲野貓（Felis silvestris lybica）一種，其他 4 種歐洲野貓（Felis silvestris silvestris）、亞洲野貓（Felis silvestris ornate）、南非野貓（Felis silvestris cafra）、中國野貓（Felis silvestris bieti），與家貓之間有情慾交流，不過沒有被馴化過的證據。

野貓的 5 個亞種的自然分佈範圍。圖／取自 ref 3

一般的馴化動物，與祖先或野生的親戚相較，型態、習性等許多特徵會產生差異，不過家貓與野貓間的很多特徵，變化都很有限。所幸科學家已經知道，可以根據粒線體 DNA 上，一段 286 個核苷酸長的序列，分辨出 5 種亞種；所有馴化貓皆屬於第五型（IV），旗下又可再細分為 5 種：A、B、C、D、E，以 A 與 C 最多。 

一隊科學家，搜集許多古代貓的樣本，取得其中 200 多個樣本的古貓 DNA，試圖研究貓的馴化歷史 [3]。樣本最古早的距今 9000 年，最接近現代的則是 19 世紀；比較各地與不同時期的古貓 DNA 以後，研究團隊發現，A 貓與 C 貓的發展史截然不同。

根據粒線體 DNA 的差異，野貓與馴化貓可以分為 5 群，馴化貓皆屬於 IV，其下又可以再細分成 5 個支系 A、B、C、D、E。圖／取自 ref 3

農業誕生後的新石器時代，在中東一帶，以及幾千年後歐洲的古貓，遺傳上以 A 貓為主，還有少少的 B 貓，表示最初與人成為朋友的貓，應該屬於 A 這個粒線體支系。當今另一主流 C 貓是怎麼來的？一些證據指出，古埃及是一個重要的養貓中心；這回論文發現，距今 2800 年起的埃及古貓都屬於 C 貓，因此 C 貓這個支系，應該與埃及關係密切。

古埃及的貓－女神、假木乃伊、沙發馬鈴薯 

埃及人開始養貓的年代，遠遠比 2800 年前更早。目前埃及最早有馴化貓的證據，處於古埃及文明尚未正式開始，也還沒有金字塔的 5700 年前，那時算是前王朝時期 [4]。在當時上埃及的城市－希拉孔波利斯（Hierakonpolis，鷹隼城）出土的一處古墓，考古學家發現墓中有與人一起下葬，保有完整骨架的貓，而且 not one，not two，not three……一共有一女一男四小，共 6 隻之多！

那些年，古埃及曾是動物天堂

在古埃及寵物的日子不好過

古埃及遺址希拉孔波利斯出土，距今 5700 年貓的完整骨架。圖／取自 荷語天主教魯汶大學 新聞稿〈Ancient DNA reveals role of Near East and Egypt in cat domestication〉

隨後數千年，隨著古埃及文明的發達，貓也成為古埃及文化中，常見的藝術、宗教形象。埃及眾神中，有女性貓神芭絲特（Bast／Bastet）；古埃及人也製作過許多貓的木乃伊，還因為供不應求，使得黑心商人生產過為數眾多，裡面根本沒有貓的假貨木乃伊。

古埃及與古代DNA（下）──法老與子民

假木乃伊風雲

古埃及是一大養貓中心，古埃及人還會將貓製成木乃伊。圖／取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas〉

埃及是富裕的農業中心，由眾多描述貓的藝術作品中，可以看見貓的角色，在古埃及經歷過明顯的演變。最早期的作品中，貓在狩獵老鼠；之後的作品裡，貓與人一起打獵；可是更晚期的作品，貓出現在餐桌旁邊。簡直就是，從獵捕老鼠，變成沙發馬鈴薯 [5]。

從中東與埃及，前進到世界每一個角落 

距今2800 年的埃及古貓屬於 C 貓，不同於更早之前源自中東的 A 貓。然而 C 貓從何而來，是從中東傳入後在埃及發揚光大，或是在埃及本地獨立馴化而成，由於目前沒辦法得到埃及更早以前的古貓 DNA，因此無法釐清。不過仍能確定，埃及是個重要的育貓中心。

在鼠輩肆虐的船上，貓能發揮其老鼠殺手的價值。圖／取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas〉

埃及後來屬於羅馬的一員，成為歐亞大陸西部的糧倉，是國際貿易體系中的重要一環，而埃及 C 貓也跟著前進各地。隨後的時光中，C 貓陸續於各處現身，值得一提的是，研究團隊在位於現在德國的波羅的海側，曾經是維京人港口的 Ralswiek，也找到 C 貓的蹤跡，由此推論，擅長航海與貿易的維京人，也曾替傳播 C 貓出了一份力。

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發源自中東與埃及，可以在船上捕鼠的貓，或許就靠著作為船貓與旅伴的角色，隨著人類最終征服了全世界。

受歡迎的古典虎斑貓 

野貓與馴化貓的差異不多，其中之一是貓毛的花紋。野貓的斑紋大部分屬於鯖魚虎斑（mackerel-like tabby），而家貓中，古典虎斑（classic / blotched tabby）的比例很高。貓貓斑紋的型態是由 transmembrane aminopeptidase Q（Taqpep）基因控制，這次研究也偵測了古貓中，此一基因的版本。

貓的 2 種虎斑花紋，左邊是鯖魚虎斑，右邊是古典虎斑。圖／取自 ref 3

儘管貓的馴化史，可能已經長達一萬年之久，研究團隊卻發現古典虎斑要等到 14 世紀，才在鄂圖曼土耳其首度出現，然而才過了幾百年，古典虎斑卻已經是如今全世界家貓的常見特徵。這表示 14 世紀以後的人，有意挑選配備古典虎斑的貓飼育，此般對外形的偏好，在從前幾千年都沒有發生過。

貓的各種虎斑花紋。圖／取自 〈虎斑斑紋圖解〉

貓與人，一段良緣 

貓最初與人類結緣的理由，可能是獵捕老鼠。有趣的是，最近有其他論文報告，中國北方距今 5000 年左右，新石器時代的遺址中，也發現了馴化的貓科動物－石虎（Prionailurus bengalensis）[6]。這表示小型貓科動物與農夫發展出共生關係，在歷史上發生過不只一次；然而這段關係似乎沒能延續太久，因為今日歐亞大陸東方的貓，仍是源自中東、埃及的血脈，與東亞的石虎無關。

貓咪在歷史上被馴化了兩次？

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時至今日，人類的生活品質比幾千年前大幅進步，與人共同生活的貓，任務也從最初的獵捕老鼠，成了陪伴人類的沙發馬鈴薯（百萬貓奴點頭同意）。這回的研究，大大增進我們對貓馴化歷程的了解；不過粒線體 DNA 畢竟只能反映部分的遺傳歷史，不如整個細胞核基因組，期待未來科學家能取得完整的古貓基因組，拼湊出更詳細的貓族大歷史。

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參考文獻：

1. Vigne, J. D., Guilaine, J., Debue, K., Haye, L., & Gérard, P. (2004). Early taming of the cat in Cyprus. Science, 304(5668), 259-259.

2. Weissbrod, L., Marshall, F. B., Valla, F. R., Khalaily, H., Bar-Oz, G., Auffray, J. C., … & Cucchi, T. (2017). Origins of house mice in ecological niches created by settled hunter-gatherers in the Levant 15,000 y ago. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201619137.

3. Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., … & Becker, C. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 0139.

4. Van Neer, W., Linseele, V., Friedman, R., & De Cupere, B. (2014). More evidence for cat taming at the Predynastic elite cemetery of Hierakonpolis (Upper Egypt). Journal of Archaeological Science, 45, 103-111.

5. Ancient Egyptians may have given cats the personality to conquer the world

6. Vigne, J. D., Evin, A., Cucchi, T., Dai, L., Yu, C., Hu, S., … & Dobney, K. (2016). Earliest “Domestic” Cats in China Identified as Leopard Cat (Prionailurus bengalensis). PloS one, 11(1), e0147295