人類演化學最近十餘年的一大成就是，證實智人曾經和尼安德塔人有過情慾交流。這說的是尼尼 DNA 進入智人的基因組，讓每一位智人都配備少量的尼尼成分。 這個 2023 年的論文卻報告，其實也有反過來，很久很久以前有些非洲的智人跑出去，與尼尼發生情慾交流，後來又將尼尼成分帶回非洲，隨後的情慾流動使得非洲的智人們，也都配備微量源自尼尼的 DNA。
Diverse African genomes reveal selection on ancient modern human introgressions in Neanderthals
非洲的人類組成十分複雜，這個論文的取樣對象，包括非洲各地 12 個族群，180 位參與者。加上已經發表的資料，包含非洲不同語系，生產方式有別的眾多族群。對論文細節有興趣的請自行探索，我只寫大概。
至今依然沒有證據，支持尼尼曾經長期住在非洲。因此如果智人要和尼尼直接發生情慾交流，應該會在非洲以外。依照這個框架，智人基因組中的尼尼 DNA 片段，源頭可以分為兩類。
一類是數萬年前，智人離開非洲時直接碰到尼尼；接著到幾千年前，尼尼 DNA 隨著回歸非洲的移民進入非洲。另一類是更古早，幾十萬年前，那時離開非洲的智人與尼尼發生關係，後來將尼尼 DNA 間接帶回非洲。
單看特定位置的 ATCG 變異，能識別的訊息有限，不過一起考慮更長的 DNA 片段，能看出更多意義。 染色體會不斷遺傳重組，理論上想來，更久以前的情慾流動，DNA 片段會比較短，更加分散。樣本充足的話，有機會比對分辨。
一大發現是，論文分析的 180 人中，都有能追溯到尼尼的 DNA，仔細比對的話，每一位都能偵測到古早情慾流動的記錄。至於較近期的不一定，估計介於 0 到 1.5%。非洲東部的 Amhara 族人平均最多。
尼尼成分最低的族群之一，是位於非洲中部，住在剛果雨林中的採集狩獵族群。他們只有幾十萬年前輾轉獲得的尼尼 DNA，缺乏數千年前的情慾交流。
幾十萬年前的情慾交流，具體是多久以前呢？論文的估計方法是，已經知道住在中亞，阿爾泰地區的尼尼配備智人 DNA，這回估計高達 6% 左右。
阿爾泰尼尼的祖先，獲得智人 DNA 的年代，估計為 4796 代以前。假設一代 29 年，他本人活在 12.2 萬年前，那麼情慾流動發生的時期，大概是 26.1 萬年前。
反正概念是這樣算的，每一個參數改變，都會影響估計結果。不過不論怎麼算，應該都是幾十萬年。
之前也有研究發現，數萬年前尼尼的遺傳組成，Y染色體、粒線體、細胞核基因組的演變年代不一，強烈懷疑數萬年前尼尼的粒線體和 Y染色體，其實源自智人的支系，而尼尼原本的粒線體與 Y染色體，幾十萬年前就失傳惹。
對照之下，好像說得通。整理起來就是，智人與尼尼至少發生過三次大事件。
第一次是數十萬年前（或許是 25 萬年左右），離開非洲的智人和尼尼情慾交流，讓尼尼獲得智人 DNA，而回流非洲的智人，也將尼尼成分帶回。
第二次是數萬年前（或許是 5 萬年左右），這時遷徙離開非洲的智人，應該配備微量的尼尼 DNA；他們在路上又與尼尼情慾交流，獲得更多尼尼成分，使得如今非洲以外的人群，都具有少量尼尼 DNA。
第三次是數千年前（或許是少於 4000 年內），非洲以外的人群，又移民非洲；他們將數萬年前的尼尼混血引進非洲，加上非洲族群祖傳，數十萬年前的遠古混血，形成如今非洲人的多變樣貌。
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