馬的馴化，是人類歷史上的大事。幾千年來的馴化馬，幾乎血緣都能追溯到 4200 年前的歐亞草原西部。與人類發生關係的過程中，有些基因產生變化。這個 2025 年的論文，專門探討這方面的問題。選擇 266 個已知的 DNA 變異與性狀，看看它們在歷史上是否有明顯的消長。
Selection at the GSDMC locus in horses and its implications for human mobility
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用於分析的對象，主要有 65 位馴化馬，及 15 位普氏野馬。 普氏野馬（Przewalski’s horse）是現今唯一存活的「野馬」，和馴化馬估計在 4367 代以前分家，也就是 32316 年前。兩者為分家許久的血脈支系。
不過之前研究也得知，哈薩克的波泰出土，超過 5000 年前與人發生關係的馬，血緣上和普氏野馬非常接近。有人解釋為，普氏野馬是後來跑路，回歸野生的馬群，但是我覺得無法證實。
總之，一番敲打下來，馴化馬的血脈中有 9 個性狀似乎明顯受到人擇，存在感上升，也還有不少可疑的。
但是反過來看，也有一批性狀，在論文的分析中幾乎沒有受到人擇影響。這不是說，這些特徵沒有被人類選拔過，而是缺乏全面性的強烈變化。
毛色，是馬最顯眼的特徵之一，受到許多基因影響。這回分析中，在 5000 到 3000 年前的馴化初期，沒有任何一個毛色基因，夠強烈到被偵測到。這表示，馬被馴化到廣傳各地的時光，人們或許沒有特別喜歡哪款毛色。
18 個毛色相關的基因變異，從頭到尾都不夠強烈。不過也抓到 4 個訊號，分別為 1924 年前，栗色相關的 MC1R 基因；以及最近幾百年，銀色的 PMEL_5、白色的 KIT_3 和 KIT_28。
體型相關的基因，有 2 個被抓到。TBX3 基因大概和肢體發育有關，2738 年前存在感上升。LCORL/NCAPG_1 基因牽涉體型，則有 2 處 DNA 變異，分別在 2590 年與 1258 年前。
9 個變化明顯的遺傳變異中，只有 2 個發生在馴化初期。ZFPM1 基因多半和焦慮、恐懼相關，估計 5032 年前存在感上升。這比 4736 年前的遺傳瓶頸，更早數百年。
估計正確的話，表示馬在初步馴化完成之前，最受人類重視的特徵是減少焦慮。感覺很符合想像。 祖先與人為伍數千年的現代馬，都還是那麼敏感容易受驚，古時候的真正野馬想必更驚人。
隨後影響最大的是 GSDMC 基因，大概涉及骨骼強度、運動能力，特別是脊椎。讓基因表現降低的衍生遺傳變異，在 4144 到 4736 年前，也就是遺傳瓶頸過後數百年間，存在感大幅提高。
論文有些稍微複雜的分析，有興趣的讀者請自行挖掘。總之，配備這個遺傳變異的馬，身體應該更適合騎乘。
有趣的是，最近 2300 年內，某些用於遊牧或農耕的亞洲品系，配備比例又往下降（體型也有類似的增減狀況）。這也再度反映，馴化動物與人類的關係會持續變動，不是「馴化完成」就固定不變。
簡單整理這 9 個基因變異，最早是馴化以前的心情，馴化初期的體格，再來是身高和腿腿，接著是體型和毛色。
綜合看來，這回抓到明顯受到人擇的 DNA 變異，都在遠離基因序列的外面，似乎扮演某種調控角色。 不過這樣取材與分析顯然也有不少侷限。不能就這樣說，歷史上受到人擇的特徵只有這些。局部馬群的變化，便難以察覺。
馬是何時何地被人類馴化的？古代馬 DNA 揭秘：4200 年前的歐亞草原西部
論文短評：
新聞：
Did a single genetic mutation make horses rideable?
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