中世紀黑死病，之後數百年的餘波－盲眼的尼安德塔石器匠

義大利的城市佛羅倫斯，公元 1348 年時爆發瘟疫，疫情非常嚴重，許多智人慘遭消滅，倖存市民向鄉間撤退。10 位男女在一間別墅中住下，為惹苦中作樂，他們每天各講一個故事，連續開講 10 天，一共一百個小故事—這就是《十日談》的劇情。

Phylogeography of the second plague pandemic revealed through analysis of historical Yersinia pestis genomes

佛羅倫斯的瘟疫，是歐洲中世紀「黑死病」的開端，第一起歷史記載出現在 1346 年，窩瓦河下游與黑海一帶；隨後 7 年黑死病席捲整個歐洲，消滅惹 30% 到 60% 的人口。

造成黑死病的是鼠疫桿菌（Yersinia pestis），歷史上，鼠疫桿菌有三次大爆炸，黑死病是第二次，在 14 世紀的高峰以後，一直延續到 18 世紀，仍然有疫情陸續傳出。這個 2019 年的論文，由這段時期歐洲各地 10 處遺址，尋找 206 個遺骸中的鼠疫桿菌，最後一共拼湊出 34 個基因組。

和已知現代、古代鼠疫桿菌相比，歐洲黑死病以後數百年的所有樣本，都能歸類為同一群；其中遺傳上看起來，最古早的樣本 LAI009 來自俄羅斯，窩瓦河一帶的拉伊舍沃（Laisshevo）。

這項發現，支持「黑死病直接來自窩瓦河與黑海地區」的論點，儘管證據並不是那麼充分。假如黑死病真的源自該處，目前無法判斷，鼠疫桿菌是什麼時候，由什麼地方傳入。

已知黑死病時期的鼠疫桿菌，彼此遺傳上幾乎一模一樣，顯然來自同一個起源。黑死病之後的鼠疫桿菌，彼此間仍然十分相似，不過 DNA 差異多一點點，可見它們源於同一個祖先，只是分家後累積惹一絲絲差異。這段時期歐洲所有樣本，都沒有明顯的其他遺傳來源，因此黑死病之後，造成數百年疫情的兇手，應該全部是黑死病的直系後裔。

值得重視的是，這批鼠疫桿菌大致可以分為 2 大群。一群後來導致 17 世紀的倫敦大瘟疫、18 世紀馬賽大瘟疫等大爆炸，現在卻已經消失不見。

另一群，則似乎是 19 世紀末、20 世紀初，世界性的「第三次鼠疫大流行」的兇手。屬於這波疫情的 1894 年香港鼠疫，殺死不少香港人，也是人類首度分離出鼠疫桿菌，認識此一疾病的開始。

有個有意思的演化現象。一般假設是，同一種細菌在不同地方，演化速度差不多。然而，這回比較不同的分支，卻發現這群鼠疫桿菌 80 個樣本中 DNA 改變的速度，最快與最慢可以差到 40 倍。更細部分析，至少有 3 組近親，彼此間的 DNA 改變數目差別很大；例如倫敦大瘟疫和馬賽大瘟疫，彼此變化的差異約為 2 倍。