鼠疫桿菌造成的疫情，以中世紀「黑死病」最有名，不過比黑死定更早幾千年前，鼠疫桿菌已經在感染人類。這個 2018 年的論文非常值得玩味，直接的發現是，在瑞典距今 4900 年的遺骸中找到鼠疫桿菌的蹤影；其餘推論卻相當大膽，也可能錯得離譜，卻不得不認真看待。
Emergence and Spread of Basal Lineages of Yersinia pestis during the Neolithic Decline
鼠疫桿菌的古代DNA 研究超多的：
短篇 英格蘭鄉村Thornton Abbey，黑死病留下的大墓
這個論文很有趣，研究者沒有獲得新的死人骨頭，卻是由古代DNA 的資料庫中抓到鼠疫桿菌 Yersinia pestis 。（建構好的資料庫很重要啊！利己利人！！！）
感染鼠疫桿菌的人 Gökhem2 是位 20 歲的女生，生活在 4900 年前的瑞典；另外還有一位背景類似，20 歲的男生 Gökhem4。他們都算是新石器時代的農夫，屬於 Funnel Beaker 文化（簡稱 TRB）。
可以確認在 4900 年前，鼠疫桿菌已經會感染人類。不過與兩位農夫活在同一時期，住在附近的採集狩獵族群，Frälsegården 出土的死人骨頭，卻沒有鼠疫桿菌的蹤影。人類 Gökhem2 感染的鼠疫桿菌，稱作 Gok2。目前已經獲得不少古代鼠疫桿菌的基因組，和它們比較以後，Gok2 被歸類於最早與同類分家的分枝，大家的共同祖先能追溯到 5700 年前（介於到 5250 年 6364 年前之間）。縱橫青銅時代，後來卻消失不見的鼠疫桿菌，共同祖先則是 5300 年前。
古早時代的鼠疫桿菌如何傳播令人好奇。論文詳細比對，不同年代，各個地區的人類與鼠疫桿菌，結果看起來有感染的人，遺傳上通常和當地同一時期、更早，或更晚的人沒什麼差別。因此論文推論，鼠疫桿菌初期的傳播與大尺度移民無關，而是不同地區之間，小規模交流所致。
論文的野心不僅於此，還企圖連結鼠疫桿菌與人類大歷史。論文指出，流行於新石器時代晚期，與隨後的青銅時代、鐵器時代，鼠疫桿菌品系誕生的年代，都能追溯到 5000 到 6000年前。
考古研究發現，大概在 5400 到 6100 年前，新石器時代末期，歐洲東部出現稱作 Trypillia 文化，一系列的大型聚落，每個聚落的人口高達一到兩萬人。這批大型人類聚落存在的年代都不是太久；考古學家推測，可能與資源耗竭，以及人口密集，導致的傳染病流行有關。
接下來論文的推論十分大膽，大概也有人猜到惹。論文表示，鼠疫桿菌正是造成 Trypillia 大聚落崩潰的元凶！
論文推測，新石器晚期出現的 Trypillia 大型聚落們，人口密集卻衛生不佳，成為培養鼠疫桿菌的溫床。後來在不同年代，肆虐各地的鼠疫桿菌們，都是此一階段誕生的品系。
鼠疫桿菌首先造成新石器晚期的人口大減少。傳播到其他地方，包括中歐、西歐、草原以後，過惹一段時間又傳染回來，瑞典南部，4900 年前的 Gökhem2，就是被回傳的鼠疫桿菌感染。等到歐洲各地人口，由於疾病減少而衰退以後，才有源自草原的大尺度移民潮。
論文這套推論，老實講，證據仍非常薄弱。我覺得在找到更多證據以前，不需要太深入爭論。不過可以肯定，在研究人類歷史的時候，傳染病是不可忽視的因素。
古代微生物DNA研究們：
新聞稿：
An ancient strain of plague may have led to the decline of Neolithic Europeans
Nature 新聞：
Plague linked to the mysterious decline of Europe’s first farmers
Science 新聞：
Did a new form of plague destroy Europe’s Stone Age societies?
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