台灣有石虎,不過東亞其他很多地方也有石虎,牠們的關係如何?這個 2017 年的論文以粒線體 DNA 為材料,分析各地石虎的親戚關係。

Genetic Structure and Phylogeography of the Leopard Cat (Prionailurus bengalensis) Inferred from Mitochondrial Genomes

石虎1 

石虎圖片:http://leopardcat.net/asia.html

 

石虎2

石虎樣本的取樣地點。

 

粒線體DNA 由母系獨立遺傳,承載的遺傳訊息儘管很有限,卻因為簡單,常常被用於建構不同樣本的親戚關係。有些樣本只有粒線體上的 Cytochrome b 基因,其他樣本則是有全部粒線體的 DNA 序列。兩種遺傳資訊建構的樹,形狀大致一樣,有少數分支間的關係不同。

所以說石虎到底有幾種?

 

石虎3

用 Cytochrome b 基因畫的演化樹。

 

石虎4

用 Cytochrome b 基因畫的演化樹,加上文字說明。

 

由 Cytochrome b 建構,樣本比較多所以變圓形表達的演化樹(論文的圖1b),可以明顯分為兩大群,論文將一群稱為「大陸支系(Mainland lineage)」,另一群「巽他支系(Sunda lineage)」。

演化樹怎麼長出來,怎麼看?

 

這棵樹的大陸支系中,西表島與台灣的石虎彼此最接近,與其他樣本最早分家;接著分家的是俄羅斯遠東與對馬島的樣本,再接著分出去是一批俄羅斯與中國的樣本,其餘大陸支系的成員彼此則更加接近。

 

有人覺得第三個圖的樹,論文的解釋有問題,我覺得沒什麼問題。論文描述如下:

「Within the Mainland lineage, samples from Russian Far East, Taiwan, Tsushima Island, Iriomote Island, and China grouped together; samples from Southwest India and Northeast India were in different clades and samples from China, Thailand, Myanmar, and Peninsular Malaysia shared these 2 clades. Within the Sunda lineage...」

 

石虎5

 

這段關鍵在於中間的「;分號」,分號前後是彼此相關,但是不直接連續的兩句話。分號前面是:「在大陸支系中,俄羅斯遠東地區、台灣、對馬島、西表島,與中國的樣本,被歸類為同一群;Within the Mainland lineage, samples from Russian Far East, Taiwan, Tsushima Island, Iriomote Island, and China grouped together;」

 

分號後面是:「印度西南部、印度東北部的樣本可以分為 2 群,而中國、泰國、緬甸、馬來半島的樣本,在那 2 群中都有。samples from Southwest India and Northeast India were in different clades and samples from China, Thailand, Myanmar, and Peninsular Malaysia shared these 2 clades.」

 

把遠東、台灣、對馬、西表的石虎歸類為同一群,有沒有問題呢?光是考慮大陸支系的話,這樣描述有問題,因為牠們在大陸支系中,比較早陸續與其他成員分開;例如對馬、遠東與其他石虎,牠們彼此的關係,會比台灣更近。

 

然而,那些的「一群」,事實上是跟同一段中,下一句的巽他支系對應:「Within the Sunda lineage...」。如此一來就毫無問題,因為台灣、遠東、中國等樣本,彼此都比屬於巽他支系的樣本更近。論文的寫法,也許文字上沒有非常清楚,有誤導效果,不過實在不能說寫錯。

 

石虎6

用整個粒線體 DNA 序列畫的演化樹。

 

論文也用樣本比較少,但是訊息更全面的整段粒線體DNA 畫演化樹,也估計惹每一群的分家時間。這棵樹中,台灣石虎與一些俄羅斯樣本歸類為一群(沒有西表山貓,不過估計應該跟台灣石虎一夥)。

 

光靠粒線體的關係,當然不足以作為分類依據。至於石虎該怎麼分類,不是本文關心的重點。(下潛)

 

台灣和俄羅斯石虎親戚關係密切,想來俄羅斯人畫石虎,比某些台灣人正確也是合理的。(誤)

 

我覺得有一點有意思。石虎各地族群(「亞種」們)的分佈範圍距離很遠,各自所屬的生態系又差異很大。即使是親緣關係接近的支系,分散到差異不小的環境以後,由於各自適應的關係,或許外貌特徵也會變成差異不小;但是這些表現型的差異,應該是由於適應而導致的多樣性與平行/趨同,而不能代表親戚關係的遠近。(一個已知案例,亞洲東北的馬)

 

假設西表、對馬都屬於 D;有意思的是,粒線體最早分出來的族群,台灣、西表、對馬、遠東,都在東亞的海外或邊疆,而且是自成一群。

 

我猜實際上,他們也許並非彼此一開始就是最靠近的一群,而是因為他們離其他親戚比較遠,蕉流不易,產生某種孤立效應,因此這些邊疆石虎,保留比較古早產生的遺傳變異;而比較內陸,蕉流容易的地方,情慾流動機會比較多,所以看起來彼此變得比較相似;相比之下,邊緣族群看起來,就顯得自成一群惹。

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