航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密 原載於泛科學
當歐洲人抵達由大大小小島嶼，以及浩瀚無界汪洋組成的大洋洲時，除了澳洲與部分的新幾內亞之外，幾乎整個太平洋都是南島語族（Austronesian-speaking peoples）的天下。
由語言學與考古學推論，南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖／取自 ref 8
從台灣與菲律賓啟航的南島語族
只要語言屬於南島語系的族群，都能算是南島語族中的一員。根據語言學研究，現存於世南島語言的共同祖先，可以追溯到 5200 年前左右[1]；再考慮考古記錄，南島語最初誕生的年代，地點應該位於台灣[2]。南島語於台灣成形之後約一千年，有群人離開台灣，前往菲律賓，也將南島語向台灣之外傳播。
由已知的考古記錄研判，南島語族在菲律賓發展一段時間以後，又繼續往各個方向移動。其中一條較不為人知，近年才比較能夠肯定的路線，是直接遠航到馬里亞納，這波移民發生在至少 3500 年前[3][4]；另一條被研究許久的路線，則是在 3000 多年前，與一群創造出拉匹達文化（Lapita culture）的人有關。
離開大陸，前進海洋
早在數萬年前，人類就已經渡海抵達莎湖陸棚（Sahul Shelf，包含現在的澳洲與新幾內亞）；隨後幾萬年又有人繼續渡海，向東登陸俾斯麥群島，最東到達索羅門群島；這些大洋洲中較早已有人居的區域，被歸為「近大洋洲（Near Oceania）」。
人類初次向近大洋洲移民的時候，南島語還沒誕生，大洋洲早期的移民活動，也與南島語族完全沒有任何關係。
在近大洋洲，3000 多年前起現身的拉匹達文化，與當地更早的文化之間差別相當明顯，也是這個區域首度出現陶器。拉匹達文化最早的遺址位於俾斯麥群島，後來又往更東方的島嶼散佈；創造拉匹達文化的人，也是最早離開近大洋洲，航向萬那杜（Vanuatu）等遠大洋洲（Remote Oceania）島嶼的人類。
早期人類向南太平洋方向遷徙的範圍，被稱為近大洋洲，其他太平洋地區則被稱為遠大洋洲。萬那杜是離開近大洋洲的拉匹達人，向遠大洋洲遷徙的第一站。圖／取自 ref 10
這群人究竟是誰？是本來的近大洋洲居民，停頓超過萬年以後，又想到往前方的海洋前進嗎？或者是來自台灣與菲律賓，講南島語的航海高手，持續挑戰更遠的航行距離？還是他們是本來居民與新來移民的混血，兩群人在近大洋洲交流、整合以後，才繼續航向無人曾至之地？
Triple-I Model：入侵－發明－整合？
如今大洋洲的南島語言源自亞洲，但 DNA 未必。重現拉匹達文化的風貌，要靠考古學家；回答拉匹達人哪裡來，就是遺傳學家的事了。
上個世紀末起，大洋洲族群的遺傳研究陸續發表，本來取材多半侷限於粒線體 DNA 與 Y 染色體的單倍型，後來又加入更全面的基因組資訊。目前大洋洲的南島族群由這些研究看來……（中間省略 8.7 萬字）……可以視為較資深的近大洋洲人，與較近期亞洲移民的組合[5][6]。
假如現在的大洋洲族群，是當地較早居民，與後來亞洲移民的混血後裔，那麼解釋拉匹達文化起源的「三 I 模型（Triple-I Model）」就顯得很有道理。這個模型認為，拉匹達文化來自南島族群「入侵（intrusion）」新的地區－近大洋洲，在此「發明（innovation）」新的技術，並且與原本的居民「整合（integration）」，換句話說，文化、物質與情慾交流是也[7][8]。
問題是，現在大洋洲的族群，跟當年拉匹達文化時期的人，是同一種人嗎？
來自亞洲的移民
要分辨一個人是「哪種人」，可以藉由型態比較，也能透過遺傳分析，不過前提是要有實在的樣本。拉匹達文化的問題在於，由其遺址中出土，可供研究的人骨樣本，出於保存條件與環境的緣故，實在是不多。所幸近年在考古學家辛勤的工作下，這方面大有進展。
Lapita陶器資料庫，簡單的說明文章〈太平洋史前Lapita 陶器線上數位資料庫〉。圖／取自 考古人類學刊
人類離開近大洋洲以後，抵達的第一站是萬那杜群島，考古學家最近在其中埃法特島（Efate Island）南岸的 Teouma 遺址中，發掘取得 68 個墓葬，超過 100 位古人的遺骸。這批珍貴的樣本中，有 5 個距今 3000 年左右的頭骨被納入型態分析，比較當年拉匹達文化的居民，與其他時代及地區的人，型態上的異同[9]。
這個論文以型態特徵區分，將近大洋洲地區的居民稱作美拉尼西亞人（Melanesian），更東方的稱為玻里尼西亞人（Polynesian）。主要的發現是，拉匹達文化最早的人頭，形態上與地理距離遙遠的亞洲族群，還有現在的玻里尼西亞人較近，卻比較不像距離較近的美拉尼西亞人。然而在拉匹達文化之後，萬那杜本地的遺骸，形態上反而更加類似美拉尼西亞人。
根據遺骸的型態資訊，最早前進太平洋的拉匹達文化居民，應該是來自亞洲移民的後裔，而不是已經在附近住了數萬年，例如巴布亞族群的子孫。在最初的移民繼續向東遷徙以後，後方的近大洋洲人才陸續向前，與留在萬那杜的人發生情慾交流，才有了現在看到的狀況。
DNA 與型態述說的故事一致嗎？
復活最早的大洋洲 DNA
最近有 4 位拉匹達女生的基因組被定序出來，儘管相當殘缺，提供的資訊卻已經遠遠超越過去的總和。在 Teouma 遺址出土，型態被詳細分析的5個頭骨，遺傳學家隨後成功獲取其中 3 個的 DNA；外加來自東加王國，東加塔布島（Tongatapu）上的 Talasiu 遺址（TO-Mu-2），距今約 2300 到 2600 年前，已經是拉匹達時期尾聲的 1 個頭骨[10]。
這是整個大洋洲，第一次復活的古代基因組啊！
將現代東亞、近大洋洲、遠大洋洲，以及古代拉匹達人的基因組擺在一起比較親疏關係。圖／取自 ref 10
這 4 位介於 2300 到 3000 年前的女生，彼此間遺傳差異不大，可以視為同一個族群。照理說，現在遠大洋洲上的居民，應該都是她們的直系後裔，但遺傳上與她們最接近的，卻是現在的菲律賓族群，例如菲律賓北部的 Kankanaey 族人，其次則是台灣的原住民，論文採用的是泰雅與阿美族人。
現在的菲律賓和台灣原住民，與 3000 年前拉匹達人的關係，更勝目前的遠大洋洲族群；另一方面，現在的近大洋洲族群，遺傳上卻與拉匹達人有著明顯的差異。這個結果很明白地指出，最初踏上遠大洋洲的拉匹達人，血緣上是直接來自菲律賓，以及更早之前從台灣出發的移民後裔，而非當地原本的居民。
蔓延整個太平洋的情慾流動
本來的近大洋洲居民，以住在新幾內亞高地的巴布亞人為代表，分析後發現，目前南太平洋各族群的基因組中，巴布亞人貢獻了至少 25%。整體趨勢大致是，離新幾內亞較近的，巴布亞祖源較高；離新幾內亞較遙遠的，愈接近拉匹達人。
左一是估計古代拉匹達人，與各現代南太平洋族群中，源自巴布亞祖源的比例。左二是比較各基因組，傳承自女生或男生的高低。右二是計算古今各族群，DNA 源自丹尼索瓦人的比例（丹尼索瓦人看這裡：〈丹尼索瓦人（中）：他們仍活在我們體內〉）。右一是估計拉匹達與巴布亞混血發生的年代。圖／取自 ref 10
顯然這般分佈狀態，是由於事後的巴布亞混血所致。兩個族群混血後，來自混血的 DNA 片段，會隨世代數增加愈來愈短，透過此一原理估計混血發生在多久以前，結果是巴布亞 DNA 進入大洋洲族群的年代，約為 1500 到 2300 年前間，這是移民最初踏上波里尼西亞眾島嶼的數百年以後了。
遺傳學分析的結果，與頭骨型態研究的推論一致，喔耶！
源自巴布亞人的 DNA 也有性別上的差異，巴布亞人對今日大洋洲族群基因組的貢獻，絕大多數來自男生，本來拉匹達血脈傳承至今的，則多半是女生。也許這是因為後來向東移民的巴布亞人以男生為主，但也不能排除其他文化上的可能理由，詳情仍有待未來研究。
總之由 DNA 看來，人類向太平洋遷徙的過程是，一開始的移民來自亞洲的台灣與菲律賓，他們與沿路本來的居民少有交流，很快就抵達萬那杜等人類前所未至之地，後來後方的巴布亞男生才隨後而至，並造成整個太平洋的情慾流動。
由目前證據推論人類向南太平洋遷徙的過程。左上的第一階段，最初的移民渡海抵達近大洋洲。左下的第二階段，來自台灣與菲律賓的亞洲移民，在 3000 多年前路過遺傳交流有限的近大洋洲，產生拉匹達文化，直接殖民遠大洋洲。右上的第三階段，老居民與新移民在新幾內亞附近整合。右下的第四階段，拉匹達時期結束後，巴布亞 DNA 向遠大洋洲傳播。圖／取自 ref 10
關於遠大洋洲地區在拉匹達時期之後的交流，由 David J. Addison 與 Elizabeth Matisoo-Smith 在 2010 年發表的論文〈Rethinking Polynesians origins: a West-Polynesia Triple-I Model〉值得一讀。
強力佐證南島語族的「出台灣說」
由語言看來，太平洋的南島語系最初源於台灣，幾乎毋庸置疑；然而講南島語的人，也就是南島語族，是否也能追溯到台灣，就有許多質疑的聲音。（相關研究例如：〈你有想過構樹如何證明出臺灣說嗎？〉）
過去針對大洋洲族群的研究指出，只由父系傳遞的 Y 染色體，來自近大洋洲族群的比例較高[11]，相對的，母系傳遞的粒線體 DNA，則以「亞洲」來歷較多[12]；由此推論，大洋洲族群的來源女男有別，這是已經知道，本次研究再度確認的資訊。但這個「亞洲」，究竟是亞洲哪邊？畢竟，台灣是亞洲，菲律賓是亞洲，島嶼東南亞、東南亞大陸也是亞洲。
在大洋洲族群中，粒線體單倍群「B4a1a1a」由於比例很高，被特別稱作「Polynesian motif」（這邊「motif」的意思不是空間結構，是幾個 DNA 位置特定變異的組合），這回 3 位 3000 年前，住在萬那杜的拉匹達女生，粒線體也全部屬於這個型號。此一發現十分有價值，因為她們在遺傳上相當接近現在的菲律賓和台灣原住民，而她們都配備著這款粒線體，這就表示，Polynesian motif 至少可以追溯到菲律賓，以及比 3000 年更早以前的台灣。
就像亮島人距今 8000 多年的粒線體單倍群 E，把台灣和其餘各地南島語族連結起來[13]；這回拉匹達人 3000 年前的單倍群 B4a1a1a，也把台灣、菲律賓，和遙遠的太平洋給連成一串，證實各地南島語族間的密切關係。古代 DNA 的強大威力，又一次展現。
不過厲害的是，在還缺乏這些古代 DNA 的證據支援以前，由 Peter Bellwood 和洪曉純等人在 2011 年撰寫的〈Are ‘Cultures’ Inherited? Multidisciplinary Perspectives on the Origins and Migrations of Austronesian-Speaking Peoples Prior to 1000 BC〉，憑藉有限的線索，就已經推論出相當完整的架構了[14]。
大洋洲最早的南島族群，拉匹達人的起源之謎，是困擾學界很多年的問題，靠著古代 DNA 這項最新利器，如今看來終於有了解決的曙光。
憑什麼小小臺灣是世界四億南島語族的發源地！只是這「南島語族」可能跟你想像的不一樣……
台灣邁向世界的偉大航道！從神祕拉匹達紅陶揭開南島祖先的跳島大遷徙之謎
短篇 萬那杜3000年前的拉匹達文化人，提供大洋洲玻里尼西亞人的起源線索
航向太平洋的DNA之旅：人口劇烈轉換卻仍說著南島語？拉匹達以後的南島語族
南島語族 800 年前和美洲交流DNA，卻不在最接近的復活節島
歡迎光臨粉絲團一起討論：盲眼的尼安德塔石器匠
1. Gray, R. D., Drummond, A. J., & Greenhill, S. J. (2009). Language phylogenies reveal expansion pulses and pauses in Pacific settlement. Science, 323(5913), 479-483.
3. 從中國東南沿海到太平洋–由考古學新證據看南島語族史前史
4. 台灣邁向世界的偉大航道！從神祕拉匹達紅陶揭開南島祖先的跳島大遷徙之謎
5.Duggan, A. T., & Stoneking, M. (2014). Recent developments in the genetic history of East Asia and Oceania. Current opinion in genetics & development, 29, 9-14.
6. Pugach, I., & Stoneking, M. (2015). Genome-wide insights into the genetic history of human populations. Investigative genetics, 6(1), 1.
7. Addison, D. J., & Matisoo-Smith, E. (2010). Rethinking Polynesians origins: a West-Polynesia triple-I model. Archaeology in Oceania, 1-12.
8. Matisoo-Smith, E. (2015). Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review. Journal of human evolution, 79, 93-104.
9. Valentin, F., Détroit, F., Spriggs, M. J., & Bedford, S. (2016). Early Lapita skeletons from Vanuatu show Polynesian craniofacial shape: Implications for Remote Oceanic settlement and Lapita origins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 292-297.
10. Skoglund, P., Posth, C., Sirak, K., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., … & Fu, Q. (2016). Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific. Nature.
11. Delfin, F., Myles, S., Choi, Y., Hughes, D., Illek, R., van Oven, M., … & Stoneking, M. (2011). Bridging near and remote Oceania: mtDNA and NRY variation in the Solomon Islands. Molecular biology and evolution, msr186.
12. Duggan, A. T., Evans, B., Friedlaender, F. R., Friedlaender, J. S., Koki, G., Merriwether, D. A., … & Stoneking, M. (2014). Maternal history of Oceania from complete mtDNA genomes: contrasting ancient diversity with recent homogenization due to the Austronesian expansion. The American Journal of Human Genetics, 94(5), 721-733.
13. Ko, A. M. S., Chen, C. Y., Fu, Q., Delfin, F., Li, M., Chiu, H. L., … & Ko, Y. C. (2014). Early Austronesians: into and out of Taiwan. The American Journal of Human Genetics, 94(3), 426-436.
14. Bellwood, P., Chambers, G., Ross, M., & Hung, H. C. (2011). Are ‘cultures’ inherited? Multidisciplinary perspectives on the origins and migrations of Austronesian-speaking peoples prior to 1000 BC. In Investigating Archaeological Cultures (pp. 321-354). Springer New York.
留言列表
長篇大論 (10)
