五千年前左右，歐洲經歷新石器到青銅時代的轉型。考古看來北歐一些地區的人口明顯下降。這個 2024 年的論文提出一個可能性：鼠疫桿菌？
Repeated plague infections across six generations of Neolithic Farmers
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這個論文可以視為兩部分，一部分討論人群的遺傳，另一部分則是鼠疫桿菌的遺傳。拆開來看都是值得一讀的優秀研究，雖然新聞重點幾乎都在鼠疫桿菌。
新石器時代晚期，斯堪地那維亞南部人群的血緣組成
樣本來自北歐，斯堪地那維亞南部的 7 處遺址，包括丹麥、瑞典內陸、瑞典西岸三個地區。總共 174 個樣本用於分析，從中得知 108 位居民的古代DNA 訊息。
距今 4900 到 5200 年前的絕大部份居民，96 位遺傳上都可以視為新石器時代農夫的血緣。他們應該都是當時北歐 Funnelbeaker，或是 TRB（Trichterbecher cultural complex）文化的一般民眾。
年代更晚的樣本，兩群人偵測到源自草原的血緣。一群 2 人約為 4400 年前，另一群 8 人介於 3000 到 4100 年前。這群人中的男生，也配備有別於其他人的 Y染色體型號。
還有 2 位女生很特殊，一位「FRA108」有一半血緣，源自北歐的採集狩獵族群，很可能是ㄈㄈ尺第一代。另一位「ROS027」則是配備 34%，混血發生在前幾代。論文推測，她們的那部分 DNA 最可能源自瑞典的 Pitted Ware 文化人。
父系家族
每一處多人墓葬的內部，都有部分個體存在血親關係。搭配 DNA、鍶穩定同位素、年代仔細比對，這些地方普遍採取父系傳承，男生留在本地，女生離開到另一個地點加入新的家庭。一個例外之餘，墓葬中全部有小孩的女生，遺傳上都來自不同的家系。
還找到一個直接證據，2 位兄弟埋葬在自己長大附近的墓地，他們的姐妹「FRA028」則長眠於 8 公里外；那兒能見到這位女生成為阿嬤後，衍生的 7 位孫輩。
另外，足以辨識的樣本中，觀察到 2 位的父母為近親關係，估計是三度。
訊息最多的 Frälsegården 墓葬，總共有 78 位長眠於此，取得 54 個古代基因組，看起來至少傳承 6 代人。
其中只有 8 位，墓葬中沒有另一位近親，而 6 位是女生。有趣的是，2 位配備草原 DNA 的男生，雖然在自己的長眠處沒有近親，這回分析的其他遺址中，卻能找到他們的血親。所以他們也不算毫無社會關係的外來人口。
6 位沒有血親的女生，既然也葬在這兒，說明她們大概也算是本地社群的家族成員。她們或許沒有生小孩，或是生的女兒又遠嫁外地。而前面提到，可能是採集狩獵與農耕文化ㄈㄈ尺第一代的 FRA108，也是這兒其中一位。
鼠疫桿菌不斷出現
前面提到的研究，都是很有意思的發現。而論文的另一半著重於他們感染的鼠疫桿菌。那 6 代人，每一代都有人抓到鼠疫桿菌的 DNA。總共 108 位當中，偵測到高達 18 位。
即使感染鼠疫桿菌，去世後經過幾千年也不見得會留下紀錄。這回得知 17% 人口，比例其實相當高。何況這些鼠疫桿菌都缺乏 ymt 基因，很可能無法搭乘跳蚤便車傳播。
進一步比對，這些地方的鼠疫桿菌存在 3 個遺傳有別的品系（strain，或是叫作菌株），意謂不只一波入侵。
之前報告過瑞典同一地區 4900 年前的 Gökhem2，和這回某些樣本遺傳上很相似。不過這回見到的鼠疫桿菌，和更晚在青銅時代以後廣傳的同類，之間沒有直接關係，它們源自另外的源頭。
鼠疫桿菌以外，不少人也偵測到其他細菌，有兩種超過一位感染。一種是 5 人感染的回歸熱疏螺旋體（Borrelia recurrentis），另一種是 4 人感染的小腸結腸耶氏菌（Yersinia enterocolitica）。
鼠疫桿菌的學名叫作 Yersinia pestis，是不是很相似呢？其實它和小腸結腸耶氏菌，是不久前才分家的最近親，同場登台並不奇怪。而且還有一位「FRA013」，一個人同時感染兩種細菌！
另外值得一提，這回分析的一部分鼠疫桿菌，配備疑似能增強殺傷力的 ypm 基因版本。最可能的來源是另一種近親，假性結核耶氏菌（Yersinia pseudotuberculosis），與鼠疫桿菌ㄈㄈ尺而來。
貴圈真亂～
鼠疫桿菌害全村滅團？
論文認為，鼠疫桿菌的肆虐或許是新石器時代晚期，斯堪地那維亞南部人口大減的原因之一。未必要引爆短期的大瘟疫，在一個地區騷擾，長期累積也能產生不可忽視的負面效果。然而，此論點的證據依然相當薄弱。
無論如何，鼠疫桿菌應該是當時影響人群的負面因素之一。比較能肯定的是，這回分析的死人骨頭多數長眠於石隧墓（passage grave）或類似墓葬。我們不清楚社群中的哪些人會進入石隧墓，不過很可能是比較有派頭的那些人。
即使長期存在鼠疫桿菌，從墓葬判斷，當地鄉民依然能維繫社會關係網絡，將亡者擺在墓地中合適的位置。至於整片墓地的終結，是否為終於承受不住鼠疫桿菌的連續打擊？目前無法判斷。
新聞稿：
DNA analyses show the plague may have caused the downfall of Stone Age farmers
新聞：
Plague felled European families long before the Black Death
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長篇大論 (10)