這個 2024 年的論文報告約莫五千年前，鼠疫桿菌零星的感染者。另外也發現一位感染的狗勾，可見與人類一起生活的狗，也有機會接觸鼠疫桿菌。
Neolithic Yersinia pestis infections in humans and a dog
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這個論文的調查對象是新石器時代晚期 4900 到 5300 年前，現今德國中部的瓦爾堡文化（Warburg）。總共 5 處墓葬，至少 198 位長眠者，取得 133 個樣本。
比對發現，其中 2 位的遺骸中偵測到鼠疫桿菌的 DNA 片段，稱為 Warburg_1 和 Warburg_2。兩位感染者來自不同的墓葬，年代也有 200 年左右的差異。
至今已知最古早的鼠疫桿菌，是 5000 多年前拉脫維亞的 RV2039。演化樹上 RV2039 最早與同類分家，其次就是這回得知的 Warburg_1，再來則是 Warburg_2，然後才是 4900 年前瑞典的 Gökhem2。
直接比較的話，Warburg_1 和 Warburg_2 彼此，以及和其他同類，都有不少 DNA 差異。由此推敲，它們遺傳上都不是很近親。 瓦爾堡的 2 位感染者，鼠疫桿菌至少有 82 處 DNA 位置有別，由此看來，他們應該不是源自同一次傳播事件。
沒有在古代樣本中偵測到鼠疫桿菌 DNA，不等於沒有感染。但是考慮各項因素，論文判斷五千年前的瓦爾堡文化，鼠疫桿菌應該只是零星個案，沒有造成大流行。
之前另一項研究指出，五千多年前的斯堪地那維亞南部，也就是這回研究的東北方向，有不少鼠疫桿菌感染者，並且懷疑鼠疫桿菌是導致該地區滅村的元兇。不過這個論文完全沒有提到。
綜合看來，五千年前的鼠疫桿菌，加上這回兩個樣本，呈現出高度的遺傳歧異。它們對當時的人類造成什麼影響，仍有待後續研究。
這個論文的另一項分析，是在新石器時代 15 個、青銅時代 6 個的古狗基因組中，尋獲一位感染者 C90。這也是首度得知感染鼠疫桿菌的古狗。可惜 DNA 序列太少，無法釐清演化關係。
遺骸中留存鼠疫桿菌的狗勾 C90，大約 4700 年前長眠於瑞典的哥特蘭島的 Ajvide 遺址，被歸類為 Pitted Ware 文化。 顯然那個時空中的人與狗，都有接觸鼠疫桿菌的機會。
論文提到狗對鼠疫桿菌的抵抗力勝過人，古時候感染過又康復的狗勾數量或許不少。
新聞稿：
Neolithic bones reveal isolated Yersinia pestis infections, not pandemics
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