各式古人類中，丹尼索瓦人與遺傳學牽扯最深。這個 2025 年的論文，試圖用另一種視角測試化石是否為丹丹。大致概念為，Homo 們都大同小異，某些基因調控的不同，會導致外貌特徵的差異。 根據丹丹的基因組，可以揣摩有丹丹特色的基因調控，進而連結有丹丹特色的型態特徵。再拿化石來比對，如果高度符合，便有高機率是丹丹的化石。
Candidate Denisovan fossils identified through gene regulatory phenotyping
串連遺傳與型態特徵
論文的設想中，基因調控的影響，並非具體的程度，而是改變的趨勢。例如，鼻子會偏高一點，但是無法得知要高多少。判斷過程，看起來就和魔法一樣，有興趣的麻瓜和魔法師們可以自行解謎。這邊直接來看結果。
不同化石的殘缺程度不一，還能比對的特徵不同。例如澎湖原人是下顎化石，有 6 個特徵可以比對，結果 5 個符合。青藏高原的下顎化石，夏河一號 4 個特徵全部符合。依照古代蛋白質分析，這兩位都是丹丹。佐證由遺傳判斷型態的腦補，的確有其道理。
這項研究進行時，哈爾濱的龍人論文尚未問世。所以這項研究一大目標，是分辨哪些頭骨化石比較像是丹丹。
等龍人研究發表，我們才有第一個明確的丹丹頭骨化石。古代蛋白質、古代DNA 都證實為丹丹的龍人，18 個可供比對的特徵，符合 16 個。似乎再度佐證，這套腦補也很適用於頭骨。
肯定有智人疑惑，知道龍人是丹丹，那麼直接拿龍人頭骨和其他人比對即可，為什麼要搞這麼複雜？我想至少有個好處是，多考慮遺傳學因素後，型態變化有遺傳差異的基礎，可以排除型態是趨同演化之類的問題。
包括龍人在內，比較完整的 10 件頭骨化石，有 3 件高度符合。龍人以外，還有東亞的大荔人（Dali），以及南非的 Kabwe 1。歐洲的 Petralona 1、Arago 21、Arago 47 等化石，明顯差異較大。
大荔人型態很符合丹丹預期
該如何解讀呢？只考慮這邊的樣本，演化關係上，直立人是最早分家的血脈，接著智人的祖先分家，另一邊為尼安德塔人、丹丹之共同祖先，後來丹丹才獨立。 假如血脈與型態變化一致，那麼尼尼、丹丹分家以後的真正丹丹，應該會最符合。
其次為兩者分家以前，還不是丹丹，卻也不尼尼的那段。因為尼尼的意思是，在共同背景下，發展出有別於丹丹的特徵。所以盡管尼尼和丹丹共享最多成分，在這邊的分析中，尼尼反而會呈現明確的分歧。
對照這邊的型態，頭骨的 18 個特徵中，其實 12 個能算是尼尼、丹丹尚未分家時的狀態；6 個才是專屬於丹丹。
綜合考慮，論文認為龍人幾乎能確認為丹丹。大荔人住在東亞，也可能是丹丹。Kabwe 1 住在南非，應該不是丹丹，而是尚未與尼尼分家前那段血脈。
之前研究估計 Kabwe 1 年代為 29.9 萬年，可能是海德堡人。倘若年代估計正確的話，尼尼、丹丹分家超過 40 萬年，留在非洲的近親，似乎依然保有較早的型態特徵，延續十幾萬年。
舊化石重新定義，古人類新物種：Homo bodoensis 波多人
年代可能為 20 多萬年的大荔人，一直有人說很像丹丹，如今可謂又多一條佐證。他的年代、地點、型態都符合丹丹存在的舞台。
值得一提的是，另一位住在東亞的金牛山人（Jinniushan），以前常常和大荔人同場討論。可是這回的比對中，他的丹丹濃度並不高。依照這套標準，金牛山人不是丹丹。
還有一位許昌人（Xuchang 1），這邊的說法是無法確認，也無法否認。我覺得先當作不是好惹。
型態也像是丹丹的直立人與智人？
至於直立人們，多數丹丹分數都很低。但是這回另外的分析中，2 件「直立人」化石得到相對高分，一件是爪哇的 Sangiran 17，另一件是東亞中部的和縣人（Hexian）。
Sangiran 17 假裝沒看到。40 萬年前的和縣人，以前就被指出有些型態特徵類似澎湖原人。而澎湖原人是丹丹，年代很早的和縣人也是嗎？這是有趣的觀察。
奇妙的是，還有一位「智人」也得到相對高分，那就是北非的 Irhoud 1。 他住在 30 多萬年前的摩洛哥，是已知最資深的智人。 論文推論，他應該還是屬於我們祖先的智人血脈，只是由於年代較早，仍然保有較多共同祖先時期的特徵。
雖然感覺怪怪的，不過南非 30 萬年的 Kabwe 1 甚至更像丹丹。 硬是要解釋的話，我想一個原因是，DNA 分歧的變化速度，與型態不一樣，在不同支系也不一樣。否則很難想像，超過 50 萬年前分家的智人血脈，後續 20 多萬年還保有不少特徵。
物種的型態特徵，到底對應到哪個分枝？
我覺得這項研究的腦補，帶來一些有趣的線索。最明確大概是，大荔人真的是丹丹。
歐洲幾十萬年前，被歸類為「海德堡人」的好幾位，都不是丹丹。依照同樣的標準，金牛山人也不是。
南非的 Kabwe 1，有別於歐洲的「海德堡人」。如果他真的屬於，尼尼、丹丹尚未分家的那支血脈，倒是有很多值得思考的。
用演化樹思考古人類演化時，大部分會著重於「分枝」，例如直立人分枝、尼尼分枝。可是實際上，演化樹上充滿「分枝之前的分枝」。 例如智人、尼尼、丹丹的共同祖先與其他人分家，再到智人分家以前那段；以及尼尼、丹丹的共同祖先時期，到兩者分家那段。
常用的物種名號，都希望能精確代表某個分枝。可是分枝之前的分枝呢？一般常見的討論，容易忽視這些，但是它們其實代表很長的時光，應該也留下不少化石。
以色列12萬年前Nesher Ramla型態古早人，配備進步石器，又和尼安德塔人有關係？
超過100萬年鄖縣人，是丹尼索瓦人直系祖先？我覺得更像領跑全人類的獨孤先輩
新聞：
In search of Denisovans: Genetic tools identify lost human relatives from fossil records
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長篇大論 (10)