近來古代DNA 大行其道，不過有一類樣本沒那麼古早，材料多半來自博物館，不是太久以前的收藏，稱為歷史DNA（historical DNA）。 這個 2023 年論文的材料便是博物館保存的鳥類「柳鶲（willow flycatcher）」。比較加州的聖地牙哥，一百多年前的樣本，和最近的同類有哪些 DNA 變化。
Historical DNA reveals climate adaptation in an endangered songbird
柳鶲的學名是 Empidonax traillii，住在北美洲，被分類為 4 個亞種：西北部（Pacific northwest）的 brewsteri、美國山地地區（interior west）的 adastus、東部（east）的 traili、西南部（southwest）的 extimus。
這個論文的主角是 extimus，姑且稱為「西南柳鶲」。他們住在美國西南部，如今面臨滅團風險。論文獲得公元 1888 到 1909 年，聖地牙哥 17 件樣本的基因組，和最近 221 件樣本比較。最明確的發現是，一百多年來，聖地牙哥的柳鶲接收大量外來的情慾流動。
和一百年前相比，如今柳鶲繼承的血緣不到一半。其餘似乎來自加州的北邊和東邊，對照現今樣本，最接近加州北邊的奧瑞岡，以及東邊的亞利桑那。聖地牙哥位於加州的南方。加州北邊的族群，遺傳更接近奧瑞岡，和亞利桑那共享的成分明顯較低。
有沒有可能，各地柳鶲的血緣異同，不是近期的情慾流動造成，而是共同祖先的保留血脈所致？論文一番操作後認為，這部分的影響不大。
住在聖地牙哥的柳鶲，和一百年前的同類相比 ，有效族群量較高、個體間的遺傳差異較多，因此外來血脈確實增加惹這兒的 DNA 多樣性。然而，近期近親繁殖的程度上升，也符合聖地牙哥的鳥口下跌之近況。
論文想探討環境與氣候改變，對柳鶲的影響，使用一種叫作 gradient forest analysis 的分析法。這個我沒看過，感覺是結合一堆參數的分析，看看什麼因素影響最大。
分析結果的前兩名是：露點溫度（Dew point temperature）和降雨（precipitation），對 DNA 變異的影響最大。諸君有興趣請自己鑽研，我只簡單講我的理解。
都是柳鶲，住在不同氣候環境中，各有不同的 DNA 適應。假如某 DNA 變異和高溫有關，當柳鶲從低溫遷徙到高溫地區，整體遺傳組成會接近原本的狀態，但是與適應高溫有關的變異，則會變得更接近當地族群的狀態。
適應性的演化，可以粗略分為兩個階段。首先是遺傳變異，能作為天擇的材料；再來是生物配備哪些材料，與環境的糾結。
一個變異本身，對生物不見得是好或壞，要看背景決定。在低溫地區無關利害，中性的 DNA 變異進入高溫地區後，假如有利便會增加存在感，反之則會被天擇淘汰。對當地族群而言，外來的情慾流動，直接增加 DNA 多樣性之外，還會增加可供天擇的材料，讓個體們在原有的應變方案之外，又有更多機會適應環境。
總之就是，聖地牙哥的柳鶲過去一百年來，接收外來的 DNA 變異維持多樣性，也持續適應氣候的變化。但是在人為開發壓迫與環境不利的逆境下，依然面臨滅團風險。
論文短評：
Museum specimens uncover the past, present and future
新聞稿：
Biologists document genome-level climate adaptation in endangered bird species
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