牙結石和牙齒同樣堅硬，牙齒是古代DNA 的大宗來源，牙結石中往往也保有許多 DNA，不少源自口腔微生物。這個 2023 年的論文調查古代牙結石，意外見到以前不知道會住在口腔的細菌。
Natural products from reconstructed bacterial genomes of the Middle and Upper Paleolithic
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這個論文由智人、尼安德塔人的牙結石取材，分析其中的 DNA。大部分樣本位於歐亞大陸西部與北非。
新獲得的 12 個樣本來自 4 到 10.2 萬年前的尼尼，34 個樣本來自 150 年到 3 萬年前的智人，18 個樣本來自當今的智人。以前發表過，這回提升品質的 23 個樣本，來自超過 8000 年的智人。
牙結石中能定序到許多古代DNA，有機會拼湊出不同微生物的基因組。總共獲得 459 個微生物的古代基因組，226 個比較完整，最古早有 10 萬年。
好幾款已知的口腔微生物出現在不同人口中。像是丙酸蛛菌（Arachnia propionica）、Flexilinea sp001717545、奇異口動菌（Lautropia mirabilis）。
出乎意料的是，9 人口中偵測到綠菌屬（Chlorobium）細菌的存在，包括 8 位智人與 1 位尼尼。他們的年代、地點差異很大，不過兩位 19 世紀的摩洛哥人以外，都超過 1 萬年。
以前知道的綠菌屬有好幾個物種，都是光合自營性（photolithoautotroph）、專性厭氧綠色硫細菌（obligate anaerobic green sulfur bacteria），通常在缺氧的水中行使光合作用，但是並非已知的口腔微生物。
遺傳上看來，古早人口腔中的綠菌屬細菌，和泥生綠菌（Chlorobium limicola）親戚關係最近，卻也有明顯差異。其中一位智人的細菌 DNA 差異較大，其餘都非常相似。古早綠菌似乎可以視為已經滅團，或是尚未採集到的 2 個新綠菌屬物種。
與泥生綠菌相比，古早綠菌有些生產、代謝的基因不同，它們大概適應不同的環境。論文實際測試一些古早綠菌的酵素基因，看看它們能做出什麼產品。最有趣的是丁內酯（butyrolactone），現今的綠菌都沒有這項產物，可是人類口腔內的古早綠菌有這項能力。
總之，這回新知道一群前所未知的綠菌屬細菌，出現在不同地點、年代人類的口腔中，遺傳差異很小，但是舊石器時代過後就消失惹。
綠菌屬細菌喜歡光線少少、厭氧的環境，像是不流動的死水。 論文推論，舊石器時代的人也許是在洞穴附近活動，喝水時讓這些綠菌進入口腔。後來生活方式改變，便不再有接觸機會。
短篇 舊石器時代牙結石，重現舊石器時代Chlorobium綠菌
尼安德塔人與穿越時代的腸道菌！與古代人共生，是怎樣的微生物？
新聞：
Lost’ microbial genes found in dental plaque of ancient humans
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