鼠疫桿菌造成的黑死病，發生於 14 世紀中期，導致歐洲人口大減。各地受災程度不一，北歐的瑞典算是最慘烈的地區之一。 這個 2022 年的論文調查挪威的特隆赫姆（Trondheim），探討黑死病對於當地人口組成的影響，發現瘟疫確實明顯削減 DNA 多樣性。
The population genomic legacy of the second plague pandemic
北歐很大，特隆赫姆位於挪威的西部，對岸是不列顛群島。在 10 世紀末的維京時期建立後，特隆赫姆一直是發達的國際交流站，卻於黑死病 1349 年入侵後死傷慘重，此後消沉數百年，等到 18 世紀才明顯復甦。如今有 18 萬人口。
這個論文由 2 處遺址取樣，都是大眾墓地，應該能代表當時的居民組成。早於黑死病的 Library site 有 11 個樣本，晚於黑死病，17 到 19 世紀的 Nidaros Cathedral 有 13 個樣本。
古代基因組總共 24 個，覆蓋率介於 0.06 到 8.11。另外也取得 30 位現代居民的基因組。可以比較三個時期。
所有人的遺傳變異，都落在斯堪地那維亞族群的範圍。黑死病以後的居民，和現代居民間的差異很小。相比之下，黑死病以前的居民有點差異，還有 4 位明顯配備類似不列顛族群的血緣。
根據牙齒中的鍶穩定同位素，可以推論小時候長大的地點。那 4 位血緣含有不列顛成分的人，應該都成長於不列顛北部，成年後才來到挪威。
顯然在黑死病以前，特隆赫姆與對岸的不列顛有所來往，也有情慾交流。然而，在黑死病以後，整體族群的不列顛血緣大幅減少，還有多位居民毫無不列顛 DNA 成分。
由此推斷，特隆赫姆居民的遺傳組成，確實受到黑死病的影響。至少可以看出，這兒自從黑死病過後，就不太有從不列顛遠道而來的外來移民。 黑死病之前、之後相比之下，大瘟疫之後的遺傳多樣性比較低，算是符合預期。
接著論文想計算 Fst，發現行不通，這算是這個論文另一要點。 Fst 是族群遺傳學的很常見的分析方法，數值介於 0 到 1 之間。以兩個族群來說，Fst 的數值愈高，表示兩個族群間各自的特徵愈明顯，隔閡愈大（撕裂族群！），也就是情慾交流的程度愈少。
結果發現，由於古代基因組的覆蓋率低（未知的位置多），所以不適合直接比較。低品質的古代樣本之間，有較多未知的位置無法納入比較，Fst 會被低估。而古代與高品質的現代樣本相比，Fst 會被高估。
應該更複雜，我不太會解釋嗚嗚～ 論文因此警告，比較不同覆蓋率樣本間的 Fst，務必警慎。
短篇 英格蘭鄉村Thornton Abbey，黑死病留下的大墓
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