雙足直立，是人類有別於近親的特色之一，有人認為這是人類祖先與黑猩猩分家以後才誕生的特徵，也有學者主張雙足直立出現的年代更早。這個 2019 年的論文，提供一項有意義的線索。
A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans
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這個論文報告德國的巴伐利亞出土的一批化石，至少來自 4 位個體，型態看來是一種古早猿類，可以定義為一個新的物種：Danuvius guggenmosi。屬名 Danuvius 是一位賽爾特—羅馬河神的名字，種小名 guggenmosi 來自在當地找到化石遺址的人 Sigulf Guggenmos。之後姑且先稱之為「D河神猿」。
化石距今約 1162 萬年前，也就是說，D河神猿在中新世（Miocene）晚期時住在歐洲。型態上，D河神猿的牙齒等特徵接近森林古猿（Dryopithecus）和歐洲同一時期的猿。
D河神猿的前肢抓握樹幹的能力應該不錯。然而，D河神猿的下肢比較特殊，小腿的脛骨（tibia）反倒比較類似與黑猩猩分家以後的古早人類。
歐洲1162萬年前Danuvius guggenmosi，最早的直立猿？
Graecopithecus 是史上最早的 hominin，在非洲以外誕生？
猿類與吱吱，在樹上有種移動方式稱作「肢體延展攀爬（extended limb clambering，簡稱 ELC）」，不同猿類與吱吱，前肢與後肢發達的部位不同；D河神猿的組合卻前所未見，後肢更適合直立。
目前可以肯定，非洲 400 多萬年前的始祖地猿已經可以直立行走。這回驚訝的發現是，整體看來，體型類似狒狒（估計約 17 到 31 公斤），比地猿小隻，歐洲 1162 萬年前的D河神猿，或許也有直立行走的能力，至少是在樹幹上。
沒有證據支持，D河神猿是人類的直系祖先，也難以判斷大家的親戚關係。不過論文認為這項發現佐證，雙足直立也許是由某種肢體延展攀爬演化而來；而早在比人類與大猿尚未分家以前，這項潛能已經存在。
可惜至今化石與證據都太殘缺惹，無法定論。
論文短評：
Fossil ape hints at how walking on two feet evolved
質疑：
Reevaluating bipedalism in Danuvius
作者解釋：
Reply to: Reevaluating bipedalism in Danuvius
Nature 新聞：
Ancient ape offers clues to evolution of two-legged walking
LiveScience新聞：
Ancient Ape with 'Human Legs' and 'Orangutan Arms' Moved Like No Other Creature on Earth
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