穴熊跟 La New 熊一樣,都是已經滅團的動物。穴熊冬天時會躲在山洞內冬眠,有時候就此長眠不醒,也因此留下不少化石 QQ。距今 2.5 萬年前過後,世界上就沒有穴熊惹,只能透過化石和古代DNA,來認識這種史前動物。這個 2021 年的論文獲得一位穴熊的基因組,分析發現穴熊的粒線體和基因組,遺傳史好像不太一致?

Middle Pleistocene genome calibrates a revised evolutionary history of extinct cave bears

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樣本來自南高加索的 Kudaro 1 Cave,距今約 36 萬年,從耳骨中順利取得一些 DNA,共 2.1 Gb。他被歸類為 Ursus kudarensis praekudarensis,為求方便,之後稱之為「高加索P熊」。

 

與之前發表過的幾位穴熊,以及現代的棕熊、北極熊一起分析,高加索P熊遺傳上,和同住在高加索的K熊最接近(kudarensis,取自亞美尼亞的 Hovk 1 遺址)。

 

歐洲與烏拉山區的穴熊,則形成另一群,包括來自烏拉山的 rossicus(Kizel 遺址)、 kanivetz(Medvezhiya 遺址),西班牙的 spelaeus(Eiros 遺址),奧地利的 eremus(Windischkopf 遺址)、eremus(Gamssulzen 遺址)。

 

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幾件穴熊化石的年代已知,再比較之間 DNA 的差異,便能估計 DNA 改變的速度。得到的結果是,細胞核 DNA 取代率平均每一年為 9.56 × 10^(-10) 。

 

穴熊的取代率,大概是人類 5 × 10^(-10) 的 2 倍;考量到穴熊一代的時間,大概是人類的一半,兩種動物實際的突變速度或許差不多。而狗勾和狼為 1.2 × 10^(-8),相比之下高很多。

 

由此估計,穴熊和棕熊、北極熊的共同祖先,大概能追溯到 152 萬年前;棕熊和北極熊,則在 99 萬年前分家。穴熊方面,歐洲和烏拉族群,與高加索族群在 98 萬年前分家。有趣的是,歐洲和烏拉又在 87 萬年分家,分成 rossicus 和其他同類;而高加索K熊與P熊也是在 87 萬年前分家。

 

論文提到,距今 80 到 120 萬年前,是所謂的 Middle Pleistocene Transition(更新世中期轉型期?),那段期間,冰期、間冰期以每隔 4 到 10 萬年循環,氣候變化相對迅速,或許是促進分家的一項因素。

 

2

 

上述數字都來自基因組,奇妙的是,整棵熊熊演化樹,粒線體 DNA 的年代和細胞核幾乎完全不一致。

 

穴熊粒線體的取代率為 1.81 × 10^(-8),以此估計,高加索和歐洲/烏拉族群分家的年代,比細胞核更早;但是高加索P熊和K熊,以及歐洲/烏拉族群,粒線體估計的年代都遠遠晚於細胞核。

 

論文推測,粒線體與細胞核基因組,遺傳史間的不一致,是由於不同支系間,粒線體的情慾流動所致。然而,不同支系間的情慾流動假如發生過,卻無法在細胞核 DNA 中偵測到。

 

類似的狀況,智人、尼安德塔人、丹尼索瓦人之間,還有一些動物也見到過。穴熊的粒線體和細胞核,為什麼遺傳不一致,有幾項可能原因,光憑目前資訊難以判斷。 

 

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作者自述:

We sequenced the cave bear genome using a 360,000-year-old ear bone and had to rewrite their evolutionary history

 

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