紅豆（adzuki bean，學名 Vigna angularis）是大家都很熟悉的農作物，起源於中國或是日本，過往沒有定論。這個 2025 年的論文報告，馴化紅豆應該發源於日本，而且影響外貌變紅皮的基因，可能受到人擇的年代，要早於便於採收。
A single domestication origin of adzuki bean in Japan and the evolution of domestication genes
野生紅豆：由南亞向東亞向日本傳播
這個論文大致分為兩部份，前面是紅豆的起源及情慾流動史，後面是 3 個關鍵基因變異的遺傳史。
研究基礎來自各地搜集的 693 個品系。地理範圍從東北亞到南亞，性質包括野生、半野生、馴化紅豆。每個種植馴化紅豆的地區，往往當地也有野生同類。
根據遺傳差異，紅豆們可以視為 7 大群。南亞的喜馬拉雅地區，野生兩群。中國（東亞）的野生一群、馴化南北各一群。日本的野生一群、馴化一群。
南亞的野生紅豆，與同類們分歧最大，應該是最早分家的成員。由此確認，喜馬拉雅一帶，大概是野生紅豆的起源地。野生紅豆遍佈亞洲東部，人類介入以前，想來合理的傳播路線，是始於南亞，向東北方向前進。分析結果看起來也符合推測。
中國馴化紅豆DNA多樣性最高，馴化後和野生同類情慾流動
東亞和日本的古代人都有機會接觸野生紅豆，是誰先馴化呢？之前的遺傳學分析，發現東亞馴化紅豆的 DNA 多樣性較高。但是日本出土的年代更早。
大概不少人聽過「多樣性高的是起源地」，若是如此，現今的馴化紅豆應該起源於中國，日本也許有馴化過，後來卻被取代。然而，一個地區多樣性高，也可能是後來的情慾交流所致。
這回幾款分析中，都能察覺到跡象，中國的馴化紅豆和中國的野生同類，有過比較近期的情慾交流。而且應該獨立發生過很多次，不同馴化品系各自和野生同類混血，使得馴化紅豆整體一起看，DNA 多樣性大增。
馴化紅豆：由日本向東亞傳播
明確事實是，日本的野生、馴化紅豆，彼此親戚關係最近。假如是中國起源，那麼日本應該不會有「真正的野生紅豆」，而是中國馴化品系傳入後，再跑路變得野生，或是和日本原本的野生紅豆合體而成。
有些 DNA 變異只在某個族群存在，稱為 private variant。而日本的「野生」紅豆，這類變異偵測到最多。假如它們源自東亞的馴化品系，實在很不可能。這支持真的是長期在日本野生發展。
如果是日本起源，還能順利解釋幾個觀察到的現象。例如母系遺傳的葉綠體，和粒線體一樣可以追溯遺傳歷史（植物的粒線體比較複雜，更常用葉綠體判斷）。 日本野生、日本馴化、東亞北部馴化的樣本，都配備類似的葉綠體型號。
合理的劇情是，始於日本野生，衍生出日本馴化，再流動到東亞北部。後來東亞更南方碰到野生同類，才出現不同的葉綠體型號。
紅豆馴化年代，處於日本的繩文時期
起源於日本的馴化紅豆，和日本的野生同類血緣最接近。根據 DNA 差異估計，兩者在 3253 到 4901 年前分家。
這類估計無法得知太精確的數字。可能超過 4000 年，超過 3000 年的機率很高，不論如何，這都落在過往認為缺乏農業的日本繩文時期，卻符合考古證據。
日本的面積不小，更仔細比對，最接近馴化紅豆的野生同類位於「中央高地」，或許正是馴化最初的起源地。 不過中國的馴化紅豆，卻較為接近日本更東部的馴化品系，或許能追溯到那一帶。
馴化紅豆的兩種外貌改變：白底變紅，去除黑斑
馴化與野生紅豆有許多差異。即使完全沒有概念的人，看到外貌也不會認錯。各地的野生紅豆變化多端，常見特色是，表皮蒼白，上有黑斑。因此紅豆的馴化過程中，外貌主要有兩個變化，各涉及一個基因：去除黑斑、變成紅皮。
導致紅豆變成紅皮的基因為 VaANR1。馴化紅豆配備的版本，基因表現狀況和野生同類沒有太大差異。但是由於一處點突變，使得基因失去原本的功能，讓外貌由白轉紅。
影響黑斑存在的則是 VaPAP1 基因。馴化品系失去這個基因便不再形成黑斑。兩個影響外貌顏色的基因，都算是失去原有功能，影響力很大。所以它們都算是隱性性狀，遵循孟德爾遺傳。
到這邊，普通捧油會覺得有趣，可是熟悉農作物馴化的綠手指大概要開始跳腳！因為比起外貌，紅豆明明還有一個「更重要」的特徵，那就是自爆豆莢。
外貌改變，比方便採收更早？！
豆豆、穀粒，都是植物傳宗接代的道具，時候到惹便會爆開，讓新生命尋找出路。可是這件事超不利人類，所以種植的穀物、豆類，和野生同類相比，都不會自爆，需要人類收割或採摘。
紅豆的 VaMYB26 基因突變，能讓豆莢失去自爆能力，它的遺傳性質和前述影響顏色的基因相同。某個角度看，紅豆獲得這三款特色後，才正式成為馴化農作物。
一種野生植物變成農作物，人類能控制很重要，所以自爆能力「落粒性（shattering）」必須消除。一般認為，這是邁向馴化的過程中最優先的選項。 紅豆卻並非如此！
前述三個性狀，對應的皆為單一基因，可以各自估計在歷史中，不同時段的存在感變化。當存在感來到 10% 的時刻，豆莢不自爆是三者中最晚的，估計處於 3300 年前，可能介於 2100 到 5800 年前。 就是說在 3300 年前，有 90% 會自爆，10% 不再自爆。
奇妙的是，紅豆的外貌改變更早。10% 變成紅皮估計為 8900 年前，去除黑斑則是 6800 年前。 這些年代未必準確，但是相對順序應該沒問題。意思是，繩文人先培育出紅皮，再選出無黑斑的紅豆，最後才挑選不會自爆的品系。
對照基因與品系血脈的歷史，倘若數字估計大致正確，狀況似乎是，當外貌改變的兩個基因存在感上升之際（早於 6000 年前），野生與後來的馴化紅豆還沒有分家。 漸漸分歧後（4000 年前），不自爆的比例才開始增加（3000 多年前）。
現有證據，無法判斷「缺乏農業」的繩文人和紅豆是什麼關係。我想不可能是多麼嚴密的控制，或許更接近用某些方式影響環境，也順便影響紅豆。
野生罕見特徵，馴化紅豆為什麼變成紅皮？
紅豆染紅是為什麼呢？一個可能是自然因素，變成紅皮，也許有助於紅豆發芽。另一個可能是人類喜好，繩文人喜歡紅色，才挑選出變紅的紅豆。兩點都有證據支持，搞不好兩者皆是。愛好紅色的繩文人，培育發芽率較高的紅豆。
然而，這邊講的「有利」應該只限於人類養殖的情境。因為各地的野生紅豆們，很少配備馴化紅豆的外貌特徵。在情慾交流不罕見的狀況下，合理懷疑，野生的紅皮都被淘汰惹。
總之，這是個難度很高，結論卻很明確的優美研究。即使有些細節看無，也不妨礙欣賞。大家看完以後，有想要吃紅豆嗎？
論文介紹：
Early Japanese people were full of beans
台灣的紅豆考古：
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