盲眼的尼安德塔石器匠

三倍體複製蝦全面入侵——進擊の大理石紋螯蝦（上）   原載於泛科學

縱橫淡水水域的年輕入侵種

大理石紋螯蝦（marbled crayfish）。圖 / 取自 Josh More @Flickr

螯蝦與蝦、螃蟹等親戚一樣，屬於十足目的旗下一員，而近來有一種螯蝦以強勢入侵種之姿在眾多種螯蝦中備受關注；那就是 1995 年首度在德國發現的大理石紋螯蝦（marbled crayfish）。這種螯蝦誕生距今（2018 年）雖然還不到 30 年，已靠著非凡的適應能力，成為歐洲與馬達加斯加等地的淡水水域，到處都能見到的入侵種。

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從生態的角度來看，是四處進攻的大理石紋螯蝦嚴重破壞原本的環境，是場保育災難。不過以演化的觀點來看，這種動物的誕生與其生殖模式，卻相當有意思。總之，大理石紋螯蝦很值得研究就對了！

目前我們知道，大理石紋螯蝦是由龍紋螯蝦（slough crayfish，學名 Procambarus fallax）演化而來；才誕生不久，演化上如此年輕的大理石紋螯蝦，能否被定義為一個新的物種？有一些觀察支持這個觀點。比方說，大理石紋螯蝦與龍紋螯蝦兩者並無法混血生下後代。還有更大的差異在染色體套數：龍紋螯蝦的染色體與人類一樣，是較常見的二倍體（diploid），但大理石紋螯蝦卻是動物中罕見的三倍體（triploid）！

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單倍體、二倍體、三倍體與四倍體的染色體比較。圖 / 取自 Wikimedia

而更神奇的是，大理石紋螯蝦不但不會與龍紋螯蝦生下後代，也不需要另一隻同類就能生寶寶；龍紋螯蝦是有性生殖，而大理石紋螯蝦卻是採取無性生殖，直接由媽媽生下女兒，一代傳一代，也就是「孤雌生殖（parthenogenesis）」。 

兩種近緣物種之間存在生殖隔離、無法產生後代，有好幾種可能。人為配對的生殖實驗顯示，假如把大理石紋螯蝦（只有女生）與男性龍紋螯蝦放在一起，它們會開始情慾交流，男生的精子也能進入女生體內，不過女生產下的後代仍 100% 是大理石紋螯蝦，無一例外。這表示兩者的生殖隔離發生在交配之後的階段，也就是儘管會上演交配行為，卻無法生下混血後裔。[1]

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情慾交流中的大理石紋螯蝦（下）與龍紋螯蝦（上），儘管有交配行為，卻無法生下混血的後代。圖／取自 ref 1

種種都證據顯示，大理石紋螯蝦值得一個名正言順的學名：Procambarus virginalis。

罕見的三倍體動物 

人類是二倍體，一套染色體有 23 條，兩套一共是 46 條，意即每一種染色體都有兩條。而大理石紋螯蝦是三倍體，也就是每一種染色體皆為三條；她們的基因組總共由 276 條染色體組成，所以一套 92 條，是人類的 4 倍。 

最近發表的論文報告了大理石紋螯蝦的基因組定序結果，她們一套遺傳物質的 DNA 全長約為 3.5G，比我們智人的 3G 略長；基因數目估計超過 21000 個，也略多於我們的兩萬。[2]

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左圖，大理石紋螯蝦的基因組上，各種重複序列的比例。右圖，大理石紋螯蝦基因表現的轉錄體（transcript）數目。圖／取自 ref 2

與龍紋螯蝦相比，大理石紋螯蝦的染色體上，DNA的排列順序沒有明顯改變，像是旋轉、跳躍、閉著眼（誤）之類的跡象；兩者差異主要還是在染色體套數，龍紋螯蝦的每一種染色體皆為兩套，大理石紋螯蝦則是三套。 

很有趣的是，大理石紋螯蝦每一對的三條染色體之間，總是有兩條的序列近乎一致，另一條差異明顯，算是所謂的「AA’B基因型」。生殖細胞要如何複製與合體，才能形成兩套遺傳物質一模一樣（A 與 A’），另一套不同（B）的三倍體？ 

綜合基因組分析與之前的研究結果，論文推測大理石紋螯蝦的遺傳組合是「同源多倍體（autopolyploidy）」，看起來一個可能是：母體其中一套染色體先複製一次後，再和另一套合體，產生兩同一異的三倍體。不過以上仍屬推測，需要更明確的實驗才能證實。

大理石紋螯蝦與其他生物間的親緣關係。圖／取自 ref 2

孤雌生殖新物種，最初是如何起源？ 

大理石紋螯蝦不只是動物中少有的三倍體，還是極端罕見的「孤雌生殖的三倍體」。孤雌生殖是無性生殖的一種，不需要結合兩性的生殖細胞，能夠直接由母體生下女兒。由於龍紋螯蝦是有性生殖，因此從精卵結合的方式，驟然改變為孤雌生殖，很可能與大理石紋螯蝦的演化起源息息相關。 

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孤雌生殖有好幾種方式，論文指出在定義上大理石紋螯蝦可以歸類為非減數孤雌生殖（apomictic parthenogenesis，亦有稱為無融合孤雌生殖）： 卵子生成時只經歷有絲分裂（mitotic oogenesis），卻沒有減數分裂（meiosis），就直接發育為胚胎（不過她們是三倍體，似乎又不是一般的偶數倍體那麼典型）。在此種生殖方式下，母體的 DNA 組合直接傳遞給女兒，不會發生遺傳重組，也就是說每隻大理石紋螯蝦，在遺傳上都可以視為複製品。 

大理石紋螯蝦是如何誕生的？她們是 AA’B基因型的三倍體，龍紋螯蝦卻是二倍體（AB基因型），所以最初的大理石紋螯蝦，應該是由龍紋螯蝦的生殖細胞，經歷錯誤的複製程序，之後再不正常合體而形成。

大理石紋螯蝦。圖／取自 Science 新聞〈An aquarium accident may have given this crayfish the DNA to take over the world〉

已經知道某些水生動物，受到環境劇烈變化刺激時，生殖細胞的複製容易出錯，形成同源多倍體（通常會產生不孕的個體）。看似合理的劇本是，人類養殖的龍紋螯蝦，水溫突然太熱或太冷，導致卵子發育時的複製過程不正確，接著又成功受精，形成反常的三倍體。 

而此一突變的三倍體不但成功活了下來，還不知道什麼原因，具有自我繁衍的孤雌生殖能力，隨後發展成一個全新的物種：大理石紋螯蝦。這類由於變成多倍體，而與同類生殖隔離而形成新種的狀況，在植物中不是太少見，但在動物中卻是罕有的案例。 

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怎麼聽起來那麼像勵志故事！不過要提醒各位，以上劇本儘管合理，卻純屬推測，仍需更多證據支持。 

大理石紋螯蝦怎麼誕生，怎麼生寶寶，目前了解都不夠清楚。只能肯定，此一「全新的物種」，已經帶來恐怖的生態浩劫。她們在世界各地不受阻礙地大肆擴張，是否得益於基因突變，而具備嶄新的遺傳優勢呢？儘管有了基因組，以上問題卻仍不是那麼容易回答。甚至還有演化理論預測，她們即使一時得意，長期卻難逃滅絕的命運！？ 

To Be Continued……

到底孤雌生殖的大理石文螯蝦，是否註定死路一條呢？請看下集：

缺乏遺傳多樣性的孤雌生殖，註定死路一條？——進擊の大理石紋螯蝦（下）

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1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.

2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.