現在一般的真核細胞，裡頭配備許多胞器與細胞核，結構比原核細胞複雜許多。原核細胞是最早的生命形式，後來才出現的真核細胞，結構是如何演化而來？真核細胞中最特殊的粒線體，有雙層膜與獨立的 DNA，目前「內共生」理論認為，粒線體來自本來獨立在外，親緣最接近現在 α-變形菌（alphaproteobacteria）的某種細菌。這種細菌進入另一個類似現在古生菌的細胞，兩者產生共生關係後，一起演化為後來的真核細胞。
Late acquisition of mitochondria by a host with chimaeric prokaryotic ancestry
內共生事件，也就是粒線體祖先進入另一個細胞時，本來那個細胞的狀態為何？那些胞器，以及細胞核已經存在了嗎？如圖，mito-early 假說認為，粒線體進入的是空空的新家，mito-late 假說則主張內共生發生時，細胞已經配備多數胞器，只差粒線體。
這個 2016 年的論文，研究早在真核生物的共同祖先時期，就已經存在的基因，比較不同功能基因出現的先後次序，來回答以上問題。論文發現，按照基因出現的時間，可以大致歸為 3 群。第一群存在最久，負責最基本的細胞功能－複製、轉錄、轉譯，反映的是真核細胞一開始的狀態。另一群與能量有關，部分位於粒線體的基因，則與 α-變形菌類似，反映惹內共生事件對真核細胞遺傳上的影響。
有趣的是，還有一群基因，加入真核大家庭的時間，比粒線體帶來的人馬更早，有些工作位置位於內膜系統，例如高爾基體、內質網上。作者因而推論，早在粒線體尚未加盟以前，真核細胞的祖先，至少就已經配備一些胞器，有一定的複雜度惹。也就是圖最下面 mito-intermediate 那條。
下一個問題是，這些比粒線體更資深的成員，是怎麼來的？是藉由與粒線體類似的內共生事件，還是長期多次的水平基因轉移造成？
《Nature》論文短評：
Evolution: Mitochondria in the second act
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