航向太平洋的DNA之旅：人口劇烈轉換卻仍說著南島語？拉匹達以後的南島語族 原載於泛科學
由語言學與考古學推論，南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖／取自〈Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review.〉
大洋洲最早的南島語族：拉匹達文化
探索人類歷史，古代 DNA 已經成為強而有力的工具。在南島語族研究領域中，2016 年底發表的論文告訴我們，最初航向遠大洋洲的族群，也就是創造出拉匹達文化（Lapita Culture）的人們，遺傳上和菲律賓與台灣的南島語族十分接近，卻和原本的大洋洲住民截然不同，意謂講南島語，最初抵達大洋洲的人，是亞洲移民的直系後裔。[1][2]
對三千年前的大洋洲地區來說，拉匹達是新來的文化；那麼誰是原本的大洋洲住民？人類數萬年前就已經抵達大洋洲，澳洲、澳洲北方的新幾內亞、更東方的俾斯麥群島、索羅門群島都有人居，合稱近大洋洲（Near Oceania）。而不屬於上述地區，直到距今三千年內才又有移民抵達的地區，則被稱作遠大洋洲（Remote Oceania）；創造拉匹達文化的人，就是最早定居遠大洋洲的人類。[3]
地理上來看，離開近大洋洲、前進遠大洋洲的第一站是萬那杜（Vanuatu）；2016 年發表的研究，正是由此處取得距今約 2900 年的 3 個基因組，得到上述重大發現。只要語言屬於南島語系的族群，都能算是南島語族，因此我們知道遠大洋洲最初的南島語族，血緣近乎 100% 能追溯到亞洲。
然而，若是以新幾內亞高地的巴布亞人（Papuans）作為近大洋洲代表，那麼現在的大洋洲各地族群所有人的基因組中，都或多或少能追溯到近大洋洲的 DNA。特別是萬那杜，經過三千年以後，現代的萬那杜族群，當初的拉匹達祖源（ancestry）未滿微薄的 10%，近大洋洲祖源卻超過 90%。
萬那杜小姐選美大賽，十二強參賽者們。圖／取自 Vanuatu Daily Post
近大洋洲祖源何時、如何進入萬那杜？拉匹達文化以後的南島語族，發生過什麼改變？最近發表的 2 篇論文，讓我們從遺傳學觀點認識上述問題。[4][5]
拉匹達文化之後，兩千多年前的萬那杜
取得不同年代古人的 DNA，能知悉最直接的遺傳訊息，比較不同時期的變化。兩篇論文的材料，都有數個來自萬那杜的樣本。其中一篇論文取得距今 150 到 2900 年前，14 個古代基因組。另一篇論文則由萬那杜獲得12 個樣本，距今 200 到 2600 年；除此之外，還有來自大洋洲其他地區，1 個萬那杜西方的索羅門群島、3 個萬那杜東方的東加，以及 3 個法屬玻里尼西亞的樣本。
近大洋洲與附近的地理位置（法屬玻里尼西亞位於東加的更東邊）。圖／改造自 ref 4
一個人的基因組，承載的遺傳變異數量極為龐大。假如同一個族群，不同個體間的遺傳差異不大，那麼理想上，一個基因組已足以代表整個族群的遺傳組成；然而若是個體間差異明顯，就不能只靠少數樣本遽下判斷。
萬那杜遺傳史就是如此。約三千年前，屬於拉匹達文化的萬那杜人，幾乎不存在近大洋洲祖源，加上這回新發表的樣本，更強化上述論點。不過之後一千年間的古代基因組，即使同樣來自萬那杜，彼此間的遺傳組成卻明顯有異。
其中一篇論文根據埃法特島（Efate Island）和埃皮島（Epi Island）的樣本判斷， 2900 年前的拉匹達時期，萬那杜人幾乎沒有近大洋洲祖源（論文用語是「巴布亞祖源」），等到 2300 年前卻超過 90% ，因此推論距今 2300 到 2900 年之間，萬那杜發生了大幅度的族群「取代」。
埃法特島。圖／取自 National Geographic
兩千多年前的萬那杜發生了什麼事？
所以兩千多年前的萬那杜到底發生了什麼事？另一篇論文靠著更廣泛的取樣，提供更多訊息。
來自塔納島（Tanna Island）的遺址，距今約 2600 年的樣本（TAN002）顯示，他是一位遺傳上與近大洋洲 100% 一致的男生，而且粒線體單倍群 Q2a、 Y染色體單倍群 K2b1 都屬於近大洋洲的型號。他也成為至今已知，最早出現在萬那杜的近大洋洲人，很可能是移民第一代。
和塔納島的男生同一年代，萬那杜另一處馬勒庫拉島（Malakula Island）的遺址中，卻長眠一位遺傳上是 100% 拉匹達祖源的女生（MAL006）；她的粒線體單倍群是 B4a1a1a11，也就是所謂「Polynesian motif」－B4a1a1a 的衍生型號，再度強化此一粒線體遺傳特徵，與南島語族遷徙和台灣、菲律賓族群的關係。
各樣本的祖源比例，藍色與最初的拉匹達祖源一致，綠色符合後來進入的近大洋洲祖源。圖／取自 ref 4
由此可知，萬那杜距今 2600 年時的不同地點，同時住著遺傳上百分之百的拉匹達後裔，以及近大洋洲移民。馬勒庫拉遺址隨後數百年的 5 位個體，卻都是兩種祖源的合體，而且拉匹達祖源皆不到一半，表示兩群人此時已經普遍混血。其中一位男生（MAL004），配備原產近大洋洲的 Y染色體單倍群 M1b，卻同時擁有典型的南島粒線體單倍群 B4a1a1a，成為兩個族群融合過程的活見證。
由以上結果推論，拉匹達人於三千年前航向遠大洋洲後，至少 2600 年前，又有近大洋洲血緣的移民陸續抵達萬那杜，隨後幾百年間，兩個族群在島上漸漸合體。
距今兩千年內的萬那杜人，近大洋洲祖源持續上升，許多人超過 90%，至少也有 70%，而且不論富圖納（Futuna）、埃法特，或埃皮島的居民，無一例外。例如埃法特島，此處距今三千年前的人，拉匹達祖源將近 100%，兩千年前卻剩下不到 10%。看似合理的解釋是，有愈來愈多近大洋洲人移民萬那杜，稀釋了原本的拉匹達祖源；或是原本的拉匹達 DNA，由於某些原因而無法傳承下去。
萬那杜各島嶼。圖／取自 ref 5
值得一提的是，超過兩千年前的萬那杜人，只要擁有拉匹達祖源，不論近大洋洲祖源比例多高，粒線體單倍群都是源於亞洲的 B4a1a1a 相關型號；可是在此之後的萬那杜族群，卻出現大批源自近大洋洲的粒線體單倍群，與其他遠大洋洲的南島語族，粒線體以亞洲起源為主的狀況不同。[6]
粒線體只由母親傳給子女，即使爸爸的粒線體源自近大洋洲，小孩也沒機會繼承。由此推論，兩千多年前，率先移民萬那杜的近大洋洲人，應該以男性為主，兩千年內才有較多女性加入。
大洋洲的移民潮，喜歡長途跳島大遷徙？
然而，「近大洋洲」是個很大的地理區域，用「巴布亞祖源」描述只是為了方便，不等於移民者直接來自新幾內亞高地的巴布亞族群。和各地近大洋洲族群對照，兩篇論文的研究者都發現，歷代萬那杜人的近大洋洲祖源，可以追溯到俾斯麥群島，特別是新不列顛群島的 Baining Marabu、Baining Malasait 最接近。
根據已知樣本，建構各族群之間的遺傳關係。萬那杜的近大洋洲祖源，與俾斯麥群島一致；東加的近大洋洲祖源，則接近索羅門群島。圖／取自 ref 5
只看地圖的話，這個結果或許有點意外，因為地理上，俾斯麥群島和萬那杜之間，還隔著索羅門群島；也就是說，抵達萬那杜的近大洋洲人，並非來自較近的鄰居索羅門群島，而是長途跨島遷徙的俾斯麥群島。
遠大洋洲是更大的地理區域。最靠近近大洋洲的萬那杜，居民配備極高比例的近大洋洲祖源，更遠就不是了。近大洋洲祖源在萬那杜東方的東加低得多，超過 2300 年前的 3 位居民幾乎沒有，600 年前的東加人也只有約 30% 近大洋洲祖源。至於比東加更東方的法屬玻里尼西亞，18 世紀的 3 位居民則是 20% 左右。
南島語族向太平洋的遷徙過程中，東加是東向路上重要的一站。很有意思的是，東加人的「近大洋洲」祖源，來歷和萬那杜不太一樣；論文的分析顯示，東加人的近大洋洲祖源，似乎能追溯到索羅門群島，而非萬那杜人的來源：俾斯麥群島。換句話說，東加族群的近大洋洲 DNA，不是來自地理上較近的萬那杜，而是需要跨島移民的索羅門群島。
兩千多年前，拉匹達以後的近大洋洲移民，流行長距離跳島大遷徙？更早之前拉匹達人的路線，應該類似紅色箭頭。圖／改造自 ref 4
天啊，古時候的大洋洲，特別流行超長途跳島遷徙嗎？！？光憑有限的遺傳線索，至少有 3 次之多：最早跳過索羅門群島，抵達萬那杜的拉匹達人；幾百年後跳過索羅門群島，抵達萬那杜的俾斯麥群島人；可能差不多時期，跳過萬那杜，抵達東加的索羅門群島人……
這群大洋洲古人的遷徙、互動，與情慾流動，實在是太複雜惹。這方面的考古研究進行已久，不過古代 DNA 才開始一段時間，大家繼續期待！
血緣明明徹底改變了，但是大家繼續說南島話？
話說回來，不管血緣如何，只要語言歸於南島語系，就能算是南島語族，所以馬達加斯加人、爪哇人、台灣原住民、萬那杜人、夏威夷原住民、毛利人、復活節島人等等，這些遺傳組成差異不小的族群們，通通都屬於南島語族。
這麼多遺傳組成互異的人群，絕大多數仍與南島語系發源地——台灣的原住民族群，共享一定比例的 DNA 變異。人口經歷劇烈轉換的萬那杜，族群遺傳上幾乎變成截然不同的近大洋洲人，語言卻仍然保持本來的南島語，看起來就是個有趣的特例，也許還是世界級的罕見特例。
根據已知樣本，建構各族群之間的遺傳關係，另一版本。看似有點複雜，不過實際狀況，一定只會更複雜。圖／取自 ref 4
論文提到，萬那杜的語言雖然無疑屬於南島語，卻也具備不少非南島語的特徵和多種源自於近大洋洲的特殊風俗（例如「陰莖鞘（penis sheath）」），它們都反映出萬那杜人在南島語言之外，同時深受近大洋洲的影響。
只是為什麼萬那杜的人口組成大幅改變以後，由俾斯麥群島新來的移民，仍繼續使用南島語？目前沒有明確的解答。論文推測是，萬那杜的人口轉換並非是短時間的直接取代，而是長期持續的交流互動；所以來自近大洋洲的新移民，有時間在萬那杜原本語言的基礎上，漸漸發展出「有近大洋洲特色的全新南島語」。
圖／取自 The Verge
儘管已經取得本文介紹的諸多成果，不過大洋洲的古代 DNA 研究其實才剛開始，「航向太平洋的DNA之旅」系列作只是起頭。另外也要提醒各位讀者，我們還沒進入《海洋奇緣》的故事設定範圍呢。
莫娜，我們快來了！莫娜，我們快來了！
憑什麼小小臺灣是世界四億南島語族的發源地！只是這「南島語族」可能跟你想像的不一樣……
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1. Skoglund, P., Posth, C., Sirak, K., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., … & Fu, Q. (2016). Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific. Nature, 538(7626), 510.
3. 台灣邁向世界的偉大航道！從神祕拉匹達紅陶揭開南島祖先的跳島大遷徙之謎
4. Posth, C., Nägele, K., Colleran, H., Valentin, F., Bedford, S., Kami, K. W., … & Clark, G. R. (2018). Language continuity despite population replacement in Remote Oceania. Nature ecology & evolution, 1.
5. Lipson, M., Skoglund, P., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., Shing, R., … & Rohland, N. (2018). Population Turnover in Remote Oceania Shortly after Initial Settlement. Current Biology.
6. Duggan, A. T., Evans, B., Friedlaender, F. R., Friedlaender, J. S., Koki, G., Merriwether, D. A., … & Stoneking, M. (2014). Maternal history of Oceania from complete mtDNA genomes: contrasting ancient diversity with recent homogenization due to the Austronesian expansion. The American Journal of Human Genetics, 94(5), 721-733.
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