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十七年蟬與十三年蟬,都是週期蟬(periodical cicadas)。週期蟬是一個屬,屬名 Magicicada,旗下有許多物種,而十七年蟬、十三年蟬,都不只是一種蟬,而是各有很多種。 週期蟬的壽命很長,通通住在北美洲東部,出生後在地下默默生活,17 年後才成熟,到地面生寶寶,然後死去;如此循環的,都被稱作十七年蟬,而十三年蟬狀況一樣,只是週期是 13 年。

 

十七年蟬、十三年蟬各自都有很多種,遺傳上看來,17 或 13 年都不是單一起源,但是也不像趨同演化。週期蟬可分為 Decim、Decula、Cassini 三大群,每一群中都同時存在十三/十七年蟬,因此狀況比較像是,週期蟬有 13、17 年兩種模式,在不同分支中切換,可稱其為「平行分化(parallel divergence)」。

ananassae果蠅,兩性肚子色素差異,研究趨同演化的遺傳機制

 

都是週期蟬,不過既然是不同種,大家差異多大?大致上看,差異與親疏關係較為有關,與週期比較無關;也就是說,Decim、Decula、Cassini 三群彼此之間的差異明顯,但是每一群內部,即使一種是十三年蟬,另一種是十七年蟬,之間差異卻相當有限。

 

週期蟬,仍有許多問題有待解答。首先當然是,十三/十七年週期如何決定?各種蟬之間的關係,大家分家多久,也令人好奇。這個 2018 年的論文,使用基因體學的方法,試圖回答上述問題,不過......這論文的問題實在太多啦!本論文的材料、方法、論述,三方面充斥著不協調,往好處想,很適合作為負面教材。

Triplicate parallel life cycle divergence despite gene flow in periodical cicadas

 

要解答這類問題,通常是先做基因體定序,比較不同物種,不同的 DNA 差異。然而論文提到,週期蟬的基因組比 6G 更大(人是 3G,只有週期蟬的一半),也沒有已知的週期蟬基因組可供對照,所以沒有採行此法。 受限於材料與方法,論文定序的其實是各種週期蟬的轉錄組(transcriptomes),也就是所有基因表現出 mRNA 的合體。

三倍體複製蝦全面入侵——進擊の大理石紋螯蝦(上)

 

通常轉錄組分析,會用於研究基因表現量的高低,這也是這個方法,最適合的研究題材;然而弔詭的是,這個論文完全沒有提到,不同物種基因表現量的差異。 相對的,這個論文的策略是定序所有 mRNA 後,再拿去做一般 DNA 定序的分析。

 

這樣當然不是不行,只是很重要的是,如此一來只能知道,會轉錄為蛋白質的基因,其 coding DNA (編碼)的序列,而無法知道整個基因組中,絕大部分 noncoding DNA (非編碼)的訊息。(以人類來說,編碼 DNA 占整個基因組只有 2% 而已)

短篇 搜集更多基因組,將有助於基因診斷更正確

 

 

受限於材料,有些分析可以做,有些沒那麼適合,有些根本不行。一項可以做的,是不同物種間的親戚關係,論文藉此建構惹親緣關係樹(如圖示),可以看到,Decim 這群中,應該本來是十三年蟬,後來一群變成十七年蟬,又變回十三年。 另一邊的 Decula、Cassini 兩群,本來應該是十七年蟬,後來 Decula 中一群變成十三年,而 Cassini 中則是有 2 次變成十三年。

 

整體來看,週期蟬的十三/十七年週期,至少經歷過 4 次切換。 問題是,究竟十三或十七,才是週期蟬在共同祖先時期,本來的狀態?假如是十七的話,就是經過 5 次切換,若是十三,則會超過 5 次很多次;我想先假設是十七,機率較高。

 

儘管材料不佳,另一項仍然可以做的,是探討不同物種間,是否有情慾交流。結果是,好幾種十三/十七年蟬之間,似乎都發生過情慾流動;然而由於材料僅限編碼 DNA,因此不可能進行詳細的祖源分析,當然也不可能得知情慾交流的程度如何,只能說有而已。 

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構成基因訊息的編碼 DNA,受到演化力量的影響,與非編碼 DNA 不一樣。基因組尺度的親緣關係分析,通常使用比較不受天擇力量擺佈的非編碼 DNA 估計年代;然而假如只有基因序列,折衷做法是,只比較基因序列上,DNA 改變後,不會影響對應氨基酸種類的差異(也就是同義取代,synonymous substitution),因為它們相對中性。這也是論文選擇的作法,也由此估計出不同種週期蟬分家的年代。

 

然而根本不能做的,是把用此一方法得到的年代,與之前用粒線體 DNA 計算得到的年代,兩者直接比較,還比的頭頭是道,卻忽視兩者間最根本的差異。論文寫惹一大堆,為什麼這回用基因估算出的分家年代,和之前用粒線體計算的年代有出入。問題是,本來就不需要一樣啊 XDDDDDD

 

同一位生物,不同部分的遺傳物質,本來就可能擁有不同的演化歷史(也不見得會有共同的未來)。兩者不是不能比,但不是論文這個比法與寫法,因此論文討論的分家年代,與冰河時期的關係,我覺得沒什麼值得深究的意義。

 

另一大致命問題,在於尋找影響十七/十三年週期的基因。論文的找法,是比較不同分支間共同的變異,比方說,不同種的十七年蟬,假如有共同的變異,就有可能是導致十七年週期的基因。而結果是-一無所獲。

 

一無所獲不奇怪,奇怪的是論文的推論。找不到很正常,因為由十七/十三年週期,經歷多次轉換的模式看來,影響週期的,很可能不是基因序列本身,而是影響其表現的調控因子,換句話說,就是那些非編碼 DNA 上,影響基因表現的調控位置(例如轉錄因子結合、被甲基化的位置等等)。

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我以為這是這方面的常識,可是論文完全沒有提到這些,執著於基因本身打轉。受限於材料,論文只能比較編碼 DNA 的差異,無可厚非;可是討論的時候,卻完全無視非編碼 DNA 潛在的調控角色,反而提出一堆打不到點的論述,未免太離譜惹。

本研究的範本一:

The Evolution of Gene Regulation Underlies a Morphological Difference between Two Drosophila Sister Species

本研究的範本二:

Rapid Evolution of Sex Pheromone-Producing Enzyme Expression in Drosophila

 

哎,好吧,希望這個論文能讓大家知道,我們不能對發表的論文照單全收,必需根據知識,保有自己的思考,知道別人的研究,什麼可以信,什麼有問題。這個十七/十三年蟬的論文,發表於 Nature 的新期刊「Communications Biology」,今年四月才是第一期,也就是說此論文是它的第一期作品。不想掃興,不過,對於這個新期刊的品質把關,未來大家該保持戒心。

 

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