趨同(convergence)是演化上常見的狀況,意思是兩個相似的性狀,並非源自於單一的共同祖先,而是因獨立改變獲得。比方說,魚龍跟白海豚長得都像是魚,但它們像魚的型態,卻皆為各自演化而成,和魚無關。在遺傳上,趨同演化是怎樣發生的?這個2016年的論文,選擇都屬於果蠅的ananassae分支旗下,數種親緣接近的物種比較,探討這個問題。

Genetic Convergence in the Evolution of Male-Specific Color Patterns in Drosophila

 

為什麼要選擇ananassae這群的果蠅當研究對象?女生方面,這群果蠅每一種肚子全部都是淺色;男生方面,至少有5種肚子下半部是深色,然而這5種果蠅的最近親,男生的肚子卻也都是淺色。也就是說這群果蠅中,至少有5組,每一組分別有一種果蠅是男深女淺(兩性特徵不一樣),另一種則是男淺女淺(兩性一樣)。顯然,男生肚子深色這個特徵,是在ananassae這群果蠅內多次趨同演化,由淺變深的結果,因此很適合拿來研究「遺傳上趨同演化怎麼發生」這個問題。

短篇 果蠅酒精代謝基因,經典的新研究

【小島果蠅啟示錄】看似假基因,真的會表現?

 

ananassae 旗下果蠅,男生肚子的顏色。

 

已知有些基因與色素有關,然而這個論文為了避免偏誤,尋找時並非直接針對某些特定基因下手,反而十分費工地,讓4組深淺果蠅間情慾交流,再用QTL這個策略,篩選出可能與肚肚顏色深淺有關的基因。結果發現,儘管事先沒有預設立場,可是4組都找到類似的基因們,像是ebonyAbd-Byellow,這些與色素有關的基因,都在4組中不只一組被偵測到。

 

不預設立場,用QTL篩選可能影響肚子顏色的基因。

 

論文繼續深入研究,與製造淺色色素有關ebony基因。此基因假如表現高,果蠅會是淺色,若是不太表現,果蠅會是深色。測試發現,在肚子下半部是深色或淺色的果蠅間,淺色果蠅皆一致表現ebony,反之亦然。

 

in situ hybridization染色,偵測ebony基因是否有表現,在哪些部位表現。

 

ebony這個基因產生過哪些變化,才影響顏色呢?比較DNA序列後發現,最終與蛋白質產物有關的exon部分,各種果蠅間幾乎沒什麼變化,然而在第一個intron的後面,不同種果蠅間卻有明顯的差異,而且是深色果蠅彼此類似,淺色果蠅彼此類似。

 

比較各種果蠅的ebony基因,第一個intron的後面的序列。

 

經過一番這樣那樣以後,論文推論,這般DNA的多樣性,早在幾種果蠅分家以前,共同祖先時期就已經存在,等到它們分家以後,才分別在各種果蠅內,各自固定下來,形成如今我們見到的種間差異。換句話說,是「ancestral polymorphism」的狀況。

 

論文也分別建構惹,各種果蠅的一號exon與intron的演化樹,結果相當有意思。用exon畫出的樹,形狀大致跟親緣關係一致;然而用intron畫成的樹,卻跟基因的表現型態類似。這表示似乎是基因本身不變,但intron上的序列變異影響到基因表現,導致不同種果蠅中,男生ebony基因的表現狀況,以及外觀顏色的改變。

 

左邊是用各種果蠅ebony基因的一號exon畫演化樹,右邊是用intron。

 

在這個肚子由淺變黑的案例中,各種果蠅遺傳上的趨同演化,都與某些特定基因有關。這群基因,像是一個工具包一樣,總是在果蠅色素變化時重複出現,作為演化變異的原料。就像蔡明亮的電影,不管拍什麼題材,角色中常常能看到李康生、楊貴媚、陳湘琪、陸弈靜這批演員。

 

近年來探討趨同演化,在遺傳上怎麼造成的研究愈來愈多。這個論文告訴我們,同一性狀在不同演化分支中一再出現,可能是由同一群基因,重複變化所致;而要形成這般,分家不久的近親之間,存在明顯的表現差異,可以藉由改變基因的調控達成。

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論文短評:

Evolutionary Genetics: Reuse, Recycle, Converge

 

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