人類對自身起源的百年追尋 原載於泛科學
人從哪裡來？如今大部分學者的看法是：人類源於非洲。然而兩百年前，支持非洲起源的學者其實只有其中一群而已（雖然包括名人達爾文）。
早期人類演化的家園，東非的圖爾卡納湖畔，200 萬年前想像圖。圖／取自 BBC 〈The remote lake that tells the story of humanity’s birth〉
人類在追尋自身起源的路上，有著不少有趣的事跡，人類學博士 Paige Madison 的這篇文章〈Imaginary Continents and the Search for Origins: Where Did Humans Evolve?〉便簡單介紹了相關歷史 [1]。本篇文章不全然只有介紹 Dr.Madison 所寫的內容，也加入了筆者所知的不少材料。
早期的猜測：人類起源於亞洲叢林？
一開始，非洲實在不太符合人類家園的想像。與人類型態構造最像的是靈長類動物，解剖學上人類可以視為腦袋變大、直立行走的吱吱。而世界上哪裡的靈長類多樣性最高？亞洲，特別是亞洲南部的叢林一帶。
19 世紀的恩斯特．海克爾（Ernst Haeckel）認為人類起源自亞洲叢林，當時看來是十分合理的推斷；但這卻無法解釋非洲是怎麼一回事？亞洲與非洲之間是印度洋，為了自圓其說，海克爾假設在古早時代，曾經有一塊叫作「Lemuria」的大陸位於印度洋，作為連結亞洲與非洲的陸橋，人類的祖先曾靠著此一陸橋由亞洲前往非洲，只是後來 Lemuria 大陸陸沉，因此難以追尋當初的足跡。
海克爾假設的 Lemuria 大陸，位於印度洋，連結亞洲與非洲。圖／取自 〈History of Creation〉
其實在這時也有人認為是非洲。達爾文在公元 1871 年提出，大猩猩與黑猩猩是現存於世和人類關係最近的親戚，而牠們都住在非洲，所以人類的起源地應該也位於非洲。問題是，儘管猩猩兄弟現在是人類最近親，歷史上卻未必也是如此，搞不好一度還有更像人類的親戚住在其他地方，卻早已滅亡。達爾文承認，要證實人類是非洲起源，需要更明確的化石證據。
在亞洲尋找人類起源證據
人與大猿最像，因此人類的直系祖先應該是由大猿演化而來，配備一些像人的特徵之外，仍有某些型態與大猿類似。為了尋找人類祖先，許多科學家前往各地辛勤工作，歐仁．杜布瓦（Eugene Dubois）1887 年時宣布在東南亞找到「人類」化石，於是亞洲起源論聲勢大振。
杜布瓦找到的是如今被視為直立人（Homo erectus）一支的「爪哇人」；然而爪哇人型態上看來已經太過接近現代的人類，似乎無法代表人類的早期祖先（依照現代的人類演化觀點，亞洲直立人是較早離開非洲的移民後裔，也是智人的旁系，與我們在遺傳上沒有直接的先後繼承關係）。
美中合作 1920 年代在中亞的挖掘行動。圖／取自 美國自然史博物館
除了非洲與亞洲南部以外，也有一派學者主張人類源自亞洲北部，這塊如今大半是草原與沙漠的地區。美國自然史博物館（American Museum of Natural History） 1920 年代贊助不少資金與資源，與中國學者合作，一同在蒙古展開探勘。
現在我們知道，蒙古地理上離人類起源地相當遙遠，所以不可能在此找到相關線索。更糟的是，蒙古沙漠一帶能挖掘的地層，與人類祖先活動的年代實在差異太大，因此計劃一開始的目標——尋找遠古人類，自然是全面失敗、沒能挖到任何人影。不過探索也沒有白費力氣，調查隊找到不少更早以前遺留的恐龍化石，算是意外的收獲；這些工作，也對中國考古發展有不小的意義。
歐洲也有機會？
論及古人類化石的早期研究，當然不能忽略最早問世的古人類——尼安德塔人。歐洲 1856 年出土的尼安德塔人，以及 1907 年的海德堡人（Homo heidelbergensis），都讓人對歐洲起源有所遐想。
一群當年世界頂尖的專家，散發滿身的權威感，架勢十足地檢視皮爾當人，卻沒人察覺這批「化石」是徹徹底底的偽物。圖／John Cooke 作於 1915 年
不甘落於（德國）人後的一些英國學者，也宣稱 1912 年在薩塞克斯「出土」的皮爾當人（Piltdown Man）為人類祖先，可惜「皮爾當人化石」其實是加工過的紅毛猩猩與中世紀人類骨頭。這場徹頭徹尾的騙局，直到 1953 年才被正式揭穿。
非洲！就是你了！
20 世紀初的化石追尋戰況是：歐洲有尼安德塔人，亞洲南部有直立人，亞洲北部沒有人，非洲則出土了南猿。雷蒙．達特（Raymond Dart）1925 年提出，過往認為人類源自叢林的假說是錯的，早期人類應該誕生於開闊的草原，像是他找到了非洲南猿（Australopithecus africanus）的南非。
達特認為，相較於靈長類習慣的茂密叢林，比較缺水又危險的草原環境，才能促進人類直立行走、大腦變大等特徵發展成熟；但是只憑非洲南猿化石，達特的論點當時並不足以服眾。
儘管非洲是人類家鄉的假說可以追溯到達爾文，卻要等到 1960 年代，路易斯．李奇（Louis Leakey）與羅伯特．布魯姆（Robert Broom）等人在東非一系列的發現之後，才提供更加明確的化石證據，支持非洲起源論。
在草地環境活動的南猿想像圖。圖／取自 〈Ancient human ancestor’s teeth reveal diverse diet〉
隨後愈來愈多各方面證據強化下，時至今日，人類於非洲起源已經是學術界的主流觀點；至少非洲是人類演化過程中重要的發展之地，已是公認的共識。
還是有人出來挑戰非洲起源論
人類非洲起源論，儘管擁有大量證據支持，卻仍三不五時有人挑戰。例如 2 篇去年發表的論文就主張人類起源自歐洲，這又是怎麼回事呢？
人類與黑猩猩分家以後，比較接近人類這邊的都稱作「hominin」，因此最早出現 hominin 的地方，也就能算是人類的起源地。已知距今 450 到 700 萬年前這段期間的 hominin 只有 3 種，他們都住在非洲，包括中非的查德猿人（Sahelanthropus tchadensis），東非的圖根猿人（Orrorin tugenensis）、卡達巴地猿（Ardipithecus kadabba）。
卡達巴地猿型態上，和年代稍晚的始祖地猿（Ardipithecus ramidus）相近；始祖地猿又能連結到後來的南猿，而南猿顯然與人屬（Homo）關係密切……以上就是支持人類非洲起源的一系列化石證據。
各種非洲 hominin 的生存年代。圖／取自 PNAS 論文〈The Pliocene hominin diversity conundrum: Do more fossils mean less clarity?〉
去年發表的論文卻報告，在巴爾幹半島的希臘與保加利亞，出土的 Graecopithecus freybergi 化石重新分析型態後，其臼齒 P4 的牙根型態與卡達巴地猿和南猿接近，但卻不符合不是 hominin 的猿類化石。論文指出牙根型態與功能關係不大，應該能反映親緣關係，若是如此，那麼 Graecopithecus 或許也能被歸類為 hominin；而他生存的年代是 700 多萬年前，比已知最古早的查德猿人更早一些，也就是說，最早出現的人類祖先，誕生於非洲之外。
Graecopithecus 是史上最早的 hominin，在非洲以外誕生？
姑且不論論文跳 tone 的推論過程，與其他可能的解釋，光憑「一個樣本、一項模糊的型態特徵」就想推翻基礎堅固的舊論點，顯然不足。數百到一千多萬年前的古代猿類，我們了解仍很有限，即使 P4 牙根的型態能代表親緣關係，也無法肯定此特徵為 hominin 所獨有。[4]
另一方面，即使 Graecopithecus 確實屬於與人類關係較近的支系，年代又比已知的 hominin 更早，也無法證實他們的直系祖先誕生於非洲之外，hominin 完全也有機會先在非洲出現，隨後才移民到巴爾幹半島。（如何從不是非洲起源，直接跳 tone 到歐洲起源也是一個謎－歐洲跟非洲沒有直接連接，中間還隔著亞洲啊！）
總之，經過一百多年跌跌撞撞探索後建立的人類非洲起源論，目前尚未遭到有力的證據質疑；而不論哪種潛在的替代觀點，都仍然肯定人類演化過程中非洲的重要性。
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1. Imaginary Continents and the Search for Origins: Where Did Humans Evolve?
2. Fuss, J., Spassov, N., Begun, D. R., & Böhme, M. (2017). Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe. PloS one, 12(5), e0177127.
3. Böhme, M., Spassov, N., Ebner, M., Geraads, D., Hristova, L., Kirscher, U., … & Theodorou, G. (2017). Messinian age and savannah environment of the possible hominin Graecopithecus from Europe. PLoS One, 12(5), e0177347.
4. Benoit, J., & Thackeray, F. J. (2017). A cladistic analysis of Graecopithecus. South African Journal of Science, 113(11-12), 1-2.
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