人類種植各式各樣的植物，「木薯」是全球產量前幾名的農作物，台灣人卻較為陌生。最容易解釋大概是說，就是珍珠奶茶的「珍珠」原料。 這個 2025 年的論文用 DNA 探討木薯，我本來想，又是一個照表操課的農作物基因體學研究。看下去才發現，還真的有意思。
Historic manioc genomes illuminate maintenance of diversity under long-lived clonal cultivation
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馴化木薯，只有一個遺傳族群
木薯也稱為樹薯，學名是 Manihot esculenta，英文名字有好幾個，manioc、cassava、yuca 都是。台灣人不吃粉圓，不會怎樣，但是有些地區木薯是主食。它是一款灌木，食用部位是富含澱粉的根部，也可以製成木薯澱粉。
木薯原產於南美洲，這個論文由美國的史密森尼博物館主導，蒐集大批品系及歷史標本。包括 291 個發表過的樣本；公元 1890 年到 2006 年，博物館蒐藏的 200 個樣本；2 個考古樣本，一個來自 600 年前的巴西，另一個是 2000 年前的智利。
亞馬遜地區，許多地方都有野生的木薯。98 個野生樣本遺傳上，大致能依照地理分為南北兩群；南部的樣本，又呈現東方與西方的分歧。人類種植的木薯 235 個，和野生同類比較，最接近南部西方的族群。這也符合已知的木薯馴化位置：亞馬遜西南部。
奇妙的是，馴化木薯取樣於南美洲、中美洲、加勒比海，距離遙遠的很多地點，可是在遺傳上，所有馴化品系都包含在差異有限的一群內，無法拆成不同族群。
為什麼奇妙呢？主要農作物，像是稻米、玉米、太陽花、黃豆，都形成相關於地理，遺傳分歧明顯的不同族群。而且野生的木薯也是如此。然而，人類在各地種植的木薯，澱粉濃於水，完全分不開。
澱粉濃於水，到處沾親帶故
不但族群層次上分不開，具體到個體的層次，木薯們的血親關係也普遍近的驚人。 例如，1961 年在亞馬遜北部蒐集的一件標本，血緣關係來說，是另外 5 處地點木薯的媽媽。其中一位女兒，還是取材自 1904 年的古巴。
有人大概會疑惑，為什麼 1961 年的媽媽，會有 1904 年的女兒？其實是因為，木薯可以用種子，進行有性生殖；也能用枝條直接扦插，無性生殖。
還有一大堆美洲各地生長的木薯，血緣相似的程度，相當於人類的堂表姊妹。總之，假如類比為人類的遠房親戚，那麼大部分木薯不論在哪兒過活，血緣關係都還要更近。
不過不同地區還是有差別。主要影響因素，多半是人類的種植方式。 在原產地南美洲，特別是亞馬遜西南部，木薯的種植方式較為傳統，更常採取有性生殖。例如與研究戰隊，深入合作的 Xingu 原住民族群，有個習俗是，女生嫁到男生家時，也帶著自己家的木薯種子。
南美洲的傳統農民，有些採取輪耕種法。木薯種子被擺好幾年，一段時間後再拿出來配種，是常見的操作。這些作法，有助於維繫與創造新品系。
原產地以外的地區，特別是中美洲、加勒比海，大部分木薯是透過扦插繁衍。所以不意外，這些地方 17 款品系，不管距離多遠，其餘地點都存在至少一款超級近親。
出乎意料的DNA高度多樣性
馴化木薯只有一個遺傳族群，又大量扦插繁殖，全世界沾親帶故，尼會想到什麼？令人感到反差的是，木薯的「遺傳多樣性」竟然超級高，事實上，比野生同類更高！這個論文讓我大驚訝兩次。一次是馴化木薯只有一個遺傳族群，另一次就是多樣性。
衡量遺傳多樣性，有不同手法。這邊主要採用 heterozygosity 異質性（雜合性？不知道有沒有常用翻譯），也就是一對染色體之間，DNA 序列的歧異程度。
人類種植的馴化木薯，源自亞馬遜西南部的野生同類。然而，直接比較下，馴化木薯的 DNA 異質性更大。 不過，如果考慮所有南部，或是所有野生木薯，異質性還是略大於馴化品系們。我猜原因或許是，西南部的野生木薯，近代以前下降所致。
木薯的古代樣本目前仍很有限。奇妙的是，2000 年前的智利樣本，異質性遠低於現代木薯。大膽推論，晚於 2000 年前以後人類才有意識的配種，增加 DNA 異質性。不過仍需要更多證據。
更能容忍有害突變？
異質性很高這件事，似乎也能解釋另一件木薯不思議。已知農作物中，木薯基因組上的有害隱性變異，數量相對多。而無性生殖的扦插繁殖，又沒有機會藉由有性生殖，將有害突變篩選掉。
不過，假如異質性夠高，確實足以掩蓋問題。反正只要不搭配到相同的兩個有害隱性變異，就不會壞事。
我想，兩個方向也許互為因果。有害變異多，讓人類更有動力栽培，異質性高的木薯；真的搭配到兩個有害變異的木薯，也更容易被淘汰。反過來，這也讓木薯能容忍，更多有害隱性變異，累積在基因組上。
壞事不是沒發生，是尼沒機會碰到。好事，也往往沒有表面那麼光鮮。
利用新的手段，探索新的奧秘
看完讓我想到，用以前慣用的馴化生物，基因體學套路，應該不適合探索木薯的奧秘。多年下來，不論現代樣本或加入古代DNA，馴化生物發展出成熟的基因體學分析套路。可分為三部分：第一，建構樣本之間的演化關係；第二，進一步敲打分析；第三，尋找馴化的遺傳適應。
然而，木薯的狀況，假如硬是塞進三步驟框架，會失色不少。木薯的馴化品系們彼此都十分相似，拆不出遺傳結構，沒有所謂的演化樹關係。以前常用的分析手法，也不足以描述既相似又多元的特殊之處。
木薯是特例嗎？和多數穀物、豆類相比，木薯確實不一樣，能在有性生殖、無性生殖切換，種子能配種，枝條能扦插，本身還能活很多年。我想這是木薯遺傳會變成這樣，主要的理由。
繼續想下去，木薯真的那麼特殊嗎？主要的糧食作物，或許沒有一款和木薯一模一樣；可是眾多馴化植物，一部分特質和木薯相似的，仔細想想，好像也不能說少？
有些材料，未必沒有奧妙，只是缺乏合適的考察工具。如今有更多分析手法，可以從不同角度切入問題，想到就興奮～
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