如今智人有尼安德塔DNA，很久很久以前尼中有智？

重現尼安德塔人的古代DNA，讓我們知道其實很多智人也有一部分傳承自尼尼。更新的研究又發現，其實尼尼也配備源自智人的 DNA。這個 2024 年的論文透過十分精緻的理論分析，探討智人向尼尼的情慾流動，也讓我們用另一個角度更認識尼尼。

Recurrent gene flow between Neanderthals and modern humans over the past 200,000 years

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尼中有智，如何分辨？

這些分析源自一個概念：古時候智人的族群比尼尼大，配備的遺傳變異應該更多。人的遺傳訊息各有一對，各自源於父母，如果一對彼此間不一樣，稱為「異質性」。智人的變異比尼尼多，異質性應該也更高。

一支血脈的傳承假如是平穩的，一位個體的基因組上，不同位置的異質性應該會平均分佈。可是尼尼的基因組上，有些位置的異質性明顯較高。論文認為有一部分是因為，這些是源自智人的 DNA 片段，因此異質性更高。

智人絕大部份的血脈，起源於非洲；非洲以外的智人，遺傳多樣性低得多，異質性也會更低。比對得知，非洲的智人基因組上，異質性較高的位置，確實也能在尼尼見到。

論文進行一番複雜的計算，跟魔法一樣，有興趣的讀者請自行觀摩。結果是，不同的尼尼，狀況也不太一樣。

智人向尼尼的情慾流動

要進行這類分析，需要高品質的基因組，目前只有三個。分別為 12.2 萬年前丹尼索瓦洞穴的阿爾泰尼尼，8 萬年前中亞的 Chagyrskaya 尼尼，以及 5.2 萬年前克羅埃西亞的文迪亞尼尼。

其實這幾位的年代，都沒有那麼肯定，但是要計算，一定要給一個年代。如果年代有變，結果也能跟著微調。

整體看來，尼尼發生過兩次，明顯源自智人血脈的情慾流動。一次在 20 多萬年前，或許有 5 到 10%。另一次在 10 多萬年前，估計 0.5% 左右。

經過漫長歲月後，文迪亞尼尼，大約有 2.5% 的 DNA 片段源自智人（53.9 Mb），阿爾泰尼尼則是 3.7%（80.0 Mb）。

智人中有多少尼尼？

上述分析正確的話，之前對「智人基因組中有多尼尼」的分析，結果也會受到影響，雖然程度很小。因為尼中有智，而尼中之智進入智人基因組，乍看無法分辨。

非洲以外的智人，大概是 5 萬多年前與尼尼發生情慾交流，另一項研究估計一開始可能高達 10%（不過這是估計，沒有更直接的證據），後來被大量洗掉，現在只剩下 2% 左右。

這個論文的計算結果為：智人東亞族群 62.3 Mb、南亞 60.1 Mb、歐洲 55.8 Mb。

尼尼人口實際上更少

新的思維，也會影響尼尼人口數量的估計。族群大小正比於 DNA 多樣性，所以個體之遺傳變異較多，表示其所屬的族群較大。

原本的估計，阿爾泰尼尼約為 3369 人，Chagyrskaya 為 2964 人，文迪亞為 3408 人。然而，尼尼的 DNA 變異，一部分源自人口更多的智人族群。修正後得知，尼尼的人口數比原本估計的更小。分別為 2484 人、2379 人、2807 人。

用同樣的方法估計，丹尼索瓦人約為 3824 人，人口比尼尼更多。這些估計的數字，都是一支血脈長期的有效族群量，不等於任何時間點的實際人口。不能直接說，古時候尼尼只有幾千人。合適的用法是，和類似算法的其他生物比較，或是與自己比較。

例如，5.2 萬年前歐洲的文迪亞尼尼，有效族群量高於 12.2 萬年前中亞的阿爾泰尼尼。這至少有兩個解釋，第一，年代較早的尼尼，人口數少於較晚的尼尼，表示長期趨勢，尼尼並沒有變少，反而隨時間略有增加。

第二，中亞尼尼與同類的接觸機會少，長期下來 DNA 變異下跌，和歐洲相比有所降低，這反映的是地理差異。年代比阿爾泰尼尼更晚，另一群位於中亞的 Chagyrskaya 估計人口更少，可謂一項佐證。

離開非洲的古早智人

這個論文的分析都限於理論，和已知的古人學證據對照似乎也有些端倪。 DNA 和物種是兩回事，智人的 DNA 變異一直流傳，早於智人誕生以前便有智人的血脈。所以不能直接說，與尼尼情慾交流的就是「智人」，實際上是智人血脈的遺傳族群。

然而實際上，有智人特徵的化石，還是比較明確的判斷指標。20 多萬年前，希臘出現智人化石，表示那個時期已經有智人離開非洲。而 10 多萬年前，以色列等非洲以外的地區，也有智人現蹤。

智人與尼尼發生情慾交流，很可能身處非洲以外。我們知道的古早智人化石，其所屬的族群未必有和尼尼發生關係。不過這些證據，反映那些時代確實存在智人的遷徙；因此要論證發生過情慾流動，也比較容易想像。