克羅埃西亞位於巴爾幹半島的西側,西方是亞德里亞海(海的對面是義大利),東方是匈牙利、波士尼亞與赫塞哥維納、塞爾維亞,北方是斯洛維尼亞(更北是奧地利)。這個 2021 年的論文,取得一批克羅埃西亞的古代基因組,探討新石器與青銅時代的遺傳歷史。

Reconstructing genetic histories and social organisation in Neolithic and Bronze Age Croatia

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這個論文分析不少,但是有些地方寫得很瑣碎,不論考古學或遺傳學都是。對克羅埃西亞的考古有興趣的話,可以自行詳讀,我只介紹大意。

 

論文著重的年代有 3 個時期:新石器時代中期、銅器時代、青銅時代中期。照論文的說法,克羅埃西亞與其周遭,在這些時期都有多個考古文化共存。

 

這回取樣的 2 處遺址彼此很近,都位於克羅埃西亞的東部,算是東歐的潘諾尼亞平原(Pannonian Basin)的南端。這兒距今 8000 多年前起的 Starčevo 文化,算是新石器時代早期;後繼的 Sopot 文化被歸為新石器時代中期,從距今 7200 年前開始。

 

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一處遺址 Beli Manastir-Popova zemlja(簡稱 Popova zemlja)有很多層,屬於 Sopot 文化的樣本,獲得 19 個古代基因組(6300 到 6800 年前)。除此之外,還有 1 個銅器時代(4500 多年前)、1 個羅馬時期(1700 年前左右)的樣本。

 

克羅埃西亞大約在 6500 年前進入銅器時代,直到 4400 年前;接著是青銅時代,到 2800 年前為止。

 

另一處遺址 Jagodnjak-Krčevine(簡稱 Jagodnjak)被歸類為 Transdanubian Encrusted Pottery 文化,算是青銅時代中期,這兒取得 7 個樣本(3600 到 3800 年前)。 歐洲進入新石器時代,是源自中東的農夫移民,遷徙進入歐洲所致;農夫們後來又與各地的採集狩獵族群情慾交流,程度不一。

 

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分析得知,克羅埃西亞在新石器中期的樣本,遺傳上幾乎完全能追溯到中東農夫,僅有 2.4% 源自西方採集狩獵族群(WHG)的祖源。

 

而且情慾流動的年代,估計發生在新石器時代早期,也就是說,歐洲在新石器中期,許多地區的農夫,與採集狩獵族群有更多情慾交流的狀況,克羅埃西亞沒有發生。

 

有趣的是,新石器時代中期的樣本,彼此間的遺傳同質性很高,近親繁殖的程度卻非常低。狀況大概是,當時參與情慾交流的人口不少,但是都源自更早一段時間以前的源頭族群。

 

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距今 5000 年前過後,歐洲各地冒出一股新的血脈,能追溯到歐洲東方的草原。這回銅器時代距今 4500 年的樣本配備約 30% 草原祖源,可見草原 DNA 當時已經進入克羅埃西亞;不過其餘 70% 幾乎都源自中東農夫,採集狩獵族群的血脈至此仍缺乏存在感。

 

然而,與上述樣本年代類似,60 公里遠處的 Vučedol 遺址,一位居民卻缺乏草原成分。顯然不同遺傳組成的人,銅器時代共存於附近。

 

青銅時代中期的樣本,配備平均約 33% 草原祖源(不同人介於 26 到 55%)。與年代更早樣本的差異是,他們還配備平均約 20% 西方採集狩獵族群祖源;估計情慾流動發生的年代,介於 4400 到 5400 年前之間,大概是克羅埃西亞的銅器時代。

 

克羅埃西亞東部族群的遺傳多樣性,在青銅時代,由於外地輸入的不同祖源而增加;近親繁殖的程度依然很低(優良傳統?)。能追溯到採集狩獵族群的血脈,可能來自其北部;除惹考古觀察到的文化、物質,也有 DNA 蕉流。

 

值得一提,青銅時代中期的樣本,男生都配備一樣的 Y染色體,女生間沒有近親。似乎可以推論,這群人婚姻習慣是男生留下,女生嫁到外地,和同時期歐洲某些地區類似。

 

到青銅時代中期為止的樣本,遺傳組成都和如今的克羅埃西亞人不一樣。這回唯一羅馬時代的樣本,遺傳組成和現代克羅埃西亞人一致。 由此看來,這款 DNA 組合的人,至少在羅馬帝國的時代已經形成。當然這不是說在此之後,克羅埃西亞族群遺傳都沒有變化 XD

 

特定基因方面,影響膚色的 SLC45A2、SLC24A5 兩個基因,這回所有樣本皆配備淺色版;影響眼睛顏色的 HERC2 也是淺色版。表示新石器時代開始,克羅埃西亞居民就是長那樣,畫面請讀者們自行想像。

 

不過消化乳糖的 LCT 基因,所有人都是原始版,他們成年後都無法分解乳糖。

 

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新聞稿:

Genetic histories and social organisation in Neolithic and Bronze Age Croatia

 

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