拉脫維亞，位於立陶宛的北邊，波羅地海的東側。這個 2021 年的論文報告，在此發現一位距今 5000 多年的男生，曾經感染鼠疫桿菌，是至今已知最早的紀錄。
A 5,000-year-old hunter-gatherer already plagued by Yersinia pestis
遺骸來自 Riņņukalns 遺址，此處最初在 1875 年展開考古挖掘，其中曲折，有興趣的請自行閱讀論文。至今總共出土 4 人，距今5000 多年前；他們當年依靠採集、狩獵、漁業維生，沒有農業。
分析古代DNA 時，意外發現其中一位 20 到 30 歲的男生 RV2039，牙齒樣本中存在大量鼠疫桿菌的 DNA 片段，可以拼湊出覆蓋率 5.85 的基因組。
加入 RV2039，現代、276 個古代鼠疫桿菌，以及近親 Yersinia pseudotuberculosis 建構的演化樹，顯示 RV2039 最早與其他鼠疫桿菌分家，不但年代最資深，代表的遺傳支系也最古早。
估計結果是，鼠疫桿菌和 Yersinia pseudotuberculosis 的共同祖先大概是 7400 年前（5833 到 9223 年前之間），這個年代比之前估計更早一千年左右。而 RV2039 和同類分家的年代，則是 7100 年前（5733 到 8895 年前之間）。
鼠疫桿菌的 ymt 基因，是細菌能藉由跳蚤傳播的關鍵。之前研究發現，超過 4000 年前的鼠疫桿菌都沒有 ymt 基因。這回新得知 5000 多年前的樣本，不意外也沒有。不過其他與致病相關的基因，幾乎都已經存在。
DNA 以外，這個論文也分析當事人的古代蛋白質。118 種人類的蛋白質外，也偵測到 3 種鼠疫桿菌的蛋白質，由此看來，這位先生確實感染過鼠疫桿菌。
論文認為，樣本中存在這麼多 DNA 片段，表示他去世時體內的鼠疫桿菌數量很多。之前有研究發現，感染者體內的細菌含量和殺傷力呈負相關。若是如此，意謂這款 5000 多年前的鼠疫桿菌殺傷力不強。但是這點只是猜測。
如果論文的估計正確，這位先生感染的鼠疫桿菌，起源年代超過 7000 年前，和另一位 4900 年前瑞典感染者的型號，都起源於新石器時代。這兩款鼠疫桿菌，和隨後青銅時代廣傳的品系，遺傳上算是不同分支。
這位先生所屬的人群，缺乏農業，主要仰賴淡水資源維生。論文提到，考古研究指出這群人應該有不少接觸歐亞河狸（beaver，學名 Castor fiber）的機會。
歐亞河狸這種嚙齒類動物，正是 Yersinia pseudotuberculosis 的天然宿主。這件事和鼠疫桿菌的起源有關係嗎？不知道，不過這是值得放在心上的思考方向。
這位先生的死因，是否和鼠疫桿菌有關，不得而知，至少骨頭上看不出跡象。即使細菌的殺傷力比較弱，某些人也可能受不了。
論文指出，此處遺址共 4 個人，只有 1 人確診，而且感染者還受到妥善埋葬。由此判斷，鼠疫桿菌並沒有消滅這群人，或許只造成零星感染，並不怎麼嚴重。 不過也要提醒各位，生前感染過鼠疫桿菌，不見得都能在遺骸中偵測到。
之前有研究猜測，鼠疫桿菌的大流行，是歐洲新石器時代晚期崩潰的元兇。但是這個論文指出，至少新石器到青銅時代早期，目前已知的感染者，在其所屬群體中都是零星感染，去世後受到妥善埋葬。
因此論文認為在這個階段，鼠疫桿菌的傳染大概仍很有限；這個時期的主要傳染方式，可能是被動物咬傷的人畜共通傳染，還不足以導致社會崩潰。
鼠疫桿菌的古代DNA 研究超多的：
短篇 英格蘭鄉村Thornton Abbey，黑死病留下的大墓
新聞稿：
This 5,000-year-old man had the earliest known strain of plague
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