穴熊跟 La New 熊一樣，都是已經滅團的動物。穴熊冬天時會躲在山洞內冬眠，有時候就此長眠不醒，也因此留下不少化石 QQ。距今 2.5 萬年前過後，世界上就沒有穴熊惹，只能透過化石和古代DNA，來認識這種史前動物。這個 2021 年的論文獲得一位穴熊的基因組，分析發現穴熊的粒線體和基因組，遺傳史好像不太一致？
Middle Pleistocene genome calibrates a revised evolutionary history of extinct cave bears
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樣本來自南高加索的 Kudaro 1 Cave，距今約 36 萬年，從耳骨中順利取得一些 DNA，共 2.1 Gb。他被歸類為 Ursus kudarensis praekudarensis，為求方便，之後稱之為「高加索P熊」。
與之前發表過的幾位穴熊，以及現代的棕熊、北極熊一起分析，高加索P熊遺傳上，和同住在高加索的K熊最接近（kudarensis，取自亞美尼亞的 Hovk 1 遺址）。
歐洲與烏拉山區的穴熊，則形成另一群，包括來自烏拉山的 rossicus（Kizel 遺址）、 kanivetz（Medvezhiya 遺址），西班牙的 spelaeus（Eiros 遺址），奧地利的 eremus（Windischkopf 遺址）、eremus（Gamssulzen 遺址）。
幾件穴熊化石的年代已知，再比較之間 DNA 的差異，便能估計 DNA 改變的速度。得到的結果是，細胞核 DNA 取代率平均每一年為 9.56 × 10^(-10) 。
穴熊的取代率，大概是人類 5 × 10^(-10) 的 2 倍；考量到穴熊一代的時間，大概是人類的一半，兩種動物實際的突變速度或許差不多。而狗勾和狼為 1.2 × 10^(-8)，相比之下高很多。
由此估計，穴熊和棕熊、北極熊的共同祖先，大概能追溯到 152 萬年前；棕熊和北極熊，則在 99 萬年前分家。穴熊方面，歐洲和烏拉族群，與高加索族群在 98 萬年前分家。有趣的是，歐洲和烏拉又在 87 萬年分家，分成 rossicus 和其他同類；而高加索K熊與P熊也是在 87 萬年前分家。
論文提到，距今 80 到 120 萬年前，是所謂的 Middle Pleistocene Transition（更新世中期轉型期?），那段期間，冰期、間冰期以每隔 4 到 10 萬年循環，氣候變化相對迅速，或許是促進分家的一項因素。
上述數字都來自基因組，奇妙的是，整棵熊熊演化樹，粒線體 DNA 的年代和細胞核幾乎完全不一致。
穴熊粒線體的取代率為 1.81 × 10^(-8)，以此估計，高加索和歐洲／烏拉族群分家的年代，比細胞核更早；但是高加索P熊和K熊，以及歐洲／烏拉族群，粒線體估計的年代都遠遠晚於細胞核。
論文推測，粒線體與細胞核基因組，遺傳史間的不一致，是由於不同支系間，粒線體的情慾流動所致。然而，不同支系間的情慾流動假如發生過，卻無法在細胞核 DNA 中偵測到。
類似的狀況，智人、尼安德塔人、丹尼索瓦人之間，還有一些動物也見到過。穴熊的粒線體和細胞核，為什麼遺傳不一致，有幾項可能原因，光憑目前資訊難以判斷。
作者自述：
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