德國青銅時代的戰士們，大多乳糖不耐 @ 盲眼的尼安德塔石器匠

參戰戰士想像圖，他們大部分應該無法消化乳糖。圖／取自 Slaughter at the bridge: Uncovering a colossal Bronze Age battle

德國北部的圖蘭森河邊，距今 3200 多年前的青銅時代，曾經上演過仿佛世紀帝國真人版的大戰。至今戰場只有一小部分被調查過，卻已經發現分屬 140 位死者的遺骸。

考古學家認為這一場戰爭，應該是在一天、一地發生，估計參戰人數破千，可能多達數千人。這場公元前 13 世紀的大戰缺乏文字記載，也沒有詩歌傳說提及，早已遭到歷史遺忘。

1996 年有人在河邊撿到死人骨頭，才開啟一系列發掘，成為歐洲那個時期規模最大的戰場考古研究。新問世的論文報告古代DNA 的分析，證實參戰人員中有女生；另一項有趣的發現是，他們幾乎都不能消化乳糖。[1] [2] [3]

遺落在圖蘭森戰場上的金屬物件。圖／取自 Lost in combat? A scrap metal find from the Bronze Age battlefield site at Tollense

古代戰場中的 DNA

研究團隊試圖由 21 人的遺骸取樣 DNA，不過只有 14 人的品質夠好，基因組覆蓋率超過 4％，能被用於後續分析。這場戰爭中同年同月同日死的 14 人，遺傳上看來都不是近親；意外的是其中有 2 位女生，可見也有女生參戰，而且不幸陣亡，不過還不清楚女生的角色為何。

歐洲到 3000 年前的青銅時代晚期，許多地區人群的遺傳組成，和同一地區的現代族群已經差不多。這 14 人遺傳上都類似今日歐洲中部、北部的族群，沒有明顯的外來成分。

光看 DNA 無法判斷這群人具體的地理來歷，之前發表的研究根據鍶穩定同位素，推論有些參戰者在本地長大，也有從外地來的。

這群人的 DNA 有一件有趣的發現：14 人中只有 1 位，配備成年後能夠消化乳糖的遺傳變異。

各地人群配備 LP 的頻率。圖／取自 ref 4

成年後消化乳糖的能力

哺乳動物小時候，母乳是重要的營養來源，乳糖酶（lactase，常簡稱為 LCT）能夠消化母乳中的乳糖。哺乳動物長大後乳糖酶基因不再表現，有些智人卻是例外，他們乳糖酶基因附近的 DNA 變異，會改變基因調控，使乳糖酶在長大後持續表現，讓成年人能夠消化乳糖。

讓乳糖酶維持運作的 DNA 變異不只一種，目前已經知道至少有 5 個；其中4 個分佈於非洲與中東，1 個在歐洲是主流。歐洲流行的變異位置「rs4988235」位於乳糖酶基因的上游約 1.4 萬個鹼基處，由 C 改變為 T（−13.910:C>T）。[4]

成年後還能消化乳糖的能力稱作「乳糖酶持續性（lactase persistence）」，簡稱 LP。

5 種 LP 遺傳變異。圖／取自 ref 4

青銅時代 LP 已經存在，只不過相當小眾

歐洲人群中 LP 的比例為 60 到 70% 左右。之前有研究估計它誕生的年代超過 6000 年，甚至超過一萬年；不過近來的古代DNA 研究發現，已知最早的 LP 距今只有 4000 多年而已。

可以肯定一直到距今 3000 年前，LP 在歐洲仍然小眾，在各地遺址常常存在，比例卻都不高。青銅時代的樣本，這回圖蘭森遺址的 14 人中只有 1 位（7.1%），西伯利亞的 Mokrin 遺址距今 3700 到 4100 年前的 18 人中也只有 1 位（4.6%）。不列顛 6 人中占 17%、捷克 14 人中占 10%、德國的萊西河谷 34 人中占 29%。

青銅時代早期，多瑙河上游社會組成：男生留著，女生流動

德國青銅時代，沒有女兒的父權大家庭，還有遠嫁的女生

年代比較晚的遺址 LP 比例比較高。波羅地海旁邊的拉脫維亞，距今 2730 到 2560 年前的 8 人，以及德國南部 1500 年前的 21 人，比例皆為 57%。匈牙利中世紀早期的 13 人，比例高達 73%。

不同年代、地點的古代樣本中 LP 存在的頻率。圖／取自 ref 1

整體看來，成年後能消化乳糖的 LP 遺傳變異，在青銅時代的歐洲已經存在，不過比例很低；之後各地都有所增加，但是離現在的 60 到 70% 還有一段差距，歷史上應該是持續上升。

沒有證據支持 LP 源自草原

有些地區的人從一萬年前開始，與牛奶、羊奶有大量接觸機會。等到 7000 年前，歐亞大陸西部的多數地區都已經出現乳製品，不過直到青銅時代結束的 3000 年前，LP 的比例仍然不高。有個論點主張 LP 起源自畜牧發達的草原地區，隨著青銅時代的草原移民潮進入歐洲，但是目前的古代樣本不支持這個論點。

新研究除了圖蘭森遺址之外，也取樣歐洲東部的草原地區，距今 3000 多到 5000 多年前的 37 人中，配備 LP 的竟然連一個人都沒有。之前發表過的樣本中，東歐草原 4300 到 5600 年前的 37 人，LP 的頻率為 0%；4300 到 4900 年前的 Corded Ware 文化的 55 人，頻率只有 1.8%。

目前並沒有強力證據支持 LP 來自草原。青銅時代早期的東歐草原，LP 即使存在，也相當罕見。