丹尼索瓦人（中）：他們仍活在我們體內 原載於泛科學
為人所知還沒幾年，資訊仍相當有限的丹尼索瓦人，最大特色就是「專業起爭議」，幾乎所有相關發現都帶來顛覆性的概念，混血這部分當然也不例外——台灣有翻轉教學，丹尼索瓦人專門翻轉人類演化學。
獲取丹尼索瓦基因組的蘿莉小指化石，部位示意圖。圖／Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology
要討論智人與古代人種間的混血，還是要從尼安德塔人開始。智人與尼安德塔人間有沒有發生過遺傳交流，爭議了非常之久，尼安德塔基因組在 2010 年被大部分復原以後，這個問題已經有了明確的答案：有。比較出乎意料的是，有混到血的不僅僅歐洲人，只要是非洲以外的族群，通通有份。
丹尼索瓦蘿莉的基因組被定序成功以後，當初為了研究與尼安德塔人有沒有混血，而開發出來的統計方法，也馬上被應用於丹尼索瓦基因組……
在北方發現，可是南方混血最多
假如智人曾跟尼安德塔人混血，那麼跟其他古代人種也發生過情慾交流，想來並不是多麼意外。然而目前唯一已知的丹尼索瓦人居住地，位於中亞北方的阿爾泰地區，跟他們混血過最明顯的智人族群，卻是現在的大洋洲人，不但位在南方，還是在海的另一邊[1]。
究竟哪些現代人獲得了丹尼索瓦 DNA？把最近幾個新研究拼湊起來，可以得到更詳細的圖像[2]。非洲族群與丹尼索瓦人毫無接觸；丹尼索瓦人曾長期居住在中亞，不過看來遺傳上的影響沒有往西，但處在東方與南方的東亞、南亞族群，都有過一絲絲 DNA 交流的跡象；目前基因組中源自丹尼索瓦比例最高的如前所述，是部分大洋洲族群，這裡為求方便，先暫時稱他們為「近大洋洲人（Near Oceanian）」。
各地現代族群與丹尼索瓦人的混血狀況，非洲與歐洲沒有，南亞、東亞、中亞各有一點點，大洋洲族群最多。圖／改編自 imagebase
有好幾個方法能估計混血的比例（所以不同研究與方法算出的數據，不可以直接放在一起比較），在計算時一大問題是，要在智人基因組中尋找與智人很不一樣的古代混血相對簡單，難的是分辨這段序列源自於誰。一項同時考慮兩者的研究，計算後得到的結果是，每位近大洋洲人的丹尼索瓦 DNA 介於 1.9 到 3.4%，平均起來比來自尼安德塔的比例稍低一點[3]。
兩個關鍵：第一、為什麼混血最多的住在太平洋的島上？第二、東亞與南亞族群也有稀薄的混血。
古老 DNA，保留在海的另一邊
丹尼索瓦人對東亞與南亞族群的遺傳影響，是在 2012 年的高品質基因組發表後[4]，後續研究知道的事情，在 2010 年的初版中，只看得出來他們與巴布亞人（Papuans）的祖先有過混血。
巴布亞人是誰？他們是新幾內亞島上，語言不屬於南島語系的原住民統稱。新幾內亞與澳洲，還有附近的俾斯麥群島和索羅門群島，合稱「近大洋洲（Near Oceania）」，這些原住民的祖先與其他智人族群，已經分家幾萬年之久。不過這個地區還住著一些很可能與南島語系的傳播有關，只能追溯到數千年前的族群。但不管資歷是幾萬年或幾千年，他們的祖先最早都是由近大洋洲西邊的島嶼，渡海而來[5]。
憑什麼小小臺灣是世界四億南島語族的發源地！只是這「南島語族」可能跟你想像的不一樣……
人類遺傳學相關論文常以「美拉尼西亞人（Melanesians）」稱呼這些族群，不過「近大洋洲人」似乎更精確一點。總之，住在這區島上的原住民們歷史相當久遠，遺傳組成也十分複雜，他們中有些人配備著如今世上比例最高的丹尼索瓦 DNA，卻又不是全部人都有。
東亞與大洋洲族群配備丹尼索瓦 DNA 的狀況。每個圈圈各自是一個現在的族群，澳洲原住民和新幾內亞人，與丹尼索瓦人的混血比例最高，以全部紅色表示，其餘族群的比例則是相對於新幾內亞人計算，完全沒有就是全灰。所有混血跡象明顯的族群，全都位於華勒斯線以東。圖／取自 ref 7
2011 年的研究，分析東亞與大洋洲多個族群各自配備多少丹尼索瓦 DNA，與比例最高的巴布亞人相較，澳洲原住民（Indigenous Australians）與巴布亞人差不多，其他幾個族群有高有低，但混血過的通通位於華勒斯線（Wallace Line）以東[6]。
東南亞在冰河時期由於海平面降低，使得大陸與部分島嶼相連，形成巽他陸棚（Sunda Shelf），陸路能通行的最東緣被稱作華勒斯線；而華勒斯線以東，都是獨立在東南亞大陸之外，要跨海才能抵達的島嶼。
混血跡象明顯的還包括被視為尼格利陀（Negrito）族群，住在菲律賓的 Mamanwa 人；然而馬來半島的 Jehai 人，還有印度洋上安達曼群島的 Onge 人，同樣屬於尼格利陀族群，卻都沒有偵測到混血跡象。換句話說，曾混血過的族群，現在都居住在即使是冰河時期，也獨立在巽他陸棚之外的島嶼上。另一側華勒斯線以西的所有族群，不管遺傳史為何，全部偵測不到。
住在安達曼群島上的安達曼人，一般認為他們與其他智人族群，已經分家數萬年之久，但他們卻與混血跡象明顯的澳洲原住民不同。也有人稱他們「矮黑人」，但這類稱法似乎不夠尊重。圖／取自 wiki
後來靠著高品質的丹尼索瓦基因組，我們知道其實東亞、南亞，與中亞族群也有微量混血，但不影響以上提到發現的驚奇之處。
混血的年代與地點
要推論混血發生的地點，不能忽略年代這個關鍵因素。比起地點，年代是比較容易回答的問題。
澳洲原住民與巴布亞人的祖先，當年在離開非洲以後，應該是沿著亞洲南岸的陸路遷徙，最後渡海登陸莎湖陸棚（Sahul Shelf），也就是那時連在一起，還沒被海阻隔的澳洲與新幾內亞。大洋洲居民可能最早在 5 萬年前就已經抵達，後來獨立發展了數萬年。由這些族群擁有獨一無二丹尼索瓦 DNA 含量的狀況看來，混血應該是發生在好幾萬年前。
早期智人移民沿著亞洲南岸遷徙，最後渡海抵達莎湖陸棚。他們在比 4 萬年更早以前，勢必在路上某處碰上丹尼索瓦人，一起有了後代。圖／改編自 imagebase
離遠古混血時的日子愈久，後代基因組中源自丹尼索瓦人的 DNA 片段，會代代愈來愈短。用這個原理估計混血的年代，結果是比尼安德塔人更晚一些，約 4 萬多年前。另一個明確的年代是，從丹尼索瓦洞穴西北方取得，距今約 45000 年，至今最古早的智人基因組中，沒有偵測到丹尼索瓦的成分[8]。綜合以上資訊，丹尼索瓦混血發生在，早於澳洲原住民與巴布亞人分家，超過 4 萬年前的時候。
只考量這點，遺傳交流似乎發生在沿路任何地方都有可能，然而若真是如此，為什麼如今亞洲大陸上的族群，都只有微乎其微的混血跡象？依照目前的資訊，仍難以判斷地點位於華勒斯線以西的亞洲大陸，或是以東的島嶼上。
丹尼索瓦人曾跨越華勒斯線嗎？
假如混血發生在華勒斯線以東，那麼可以輕易解釋各族群當今的分佈模式[7]，然而目前明確已知跨越華勒斯線的 hominin 唯有佛洛勒斯人一種，而且多數學者還認為，他們是「被渡海」的[9]。丹尼索瓦人也像佛洛勒斯人一樣，曾經住在海的另一邊嗎？由一些蛛絲馬跡看來，丹尼索瓦人的智能與技術不遜於同期的尼安德塔人，甚至是智人，也許他們真的成功渡海過。
但考慮到年代，高度混血族群全位於海的另一邊，還有另一個還算合理的可能性，也就是早期的智人移民在幾萬年前，走到東南亞一帶時碰上丹尼索瓦人，他們之間，有了性，生了寶寶。之後這群人部分繼續往前、渡海，部分留下，然後丹尼索瓦人徹底滅絕；後續湧入的移民把丹尼索瓦血脈給稀釋掉，殘存的微薄 DNA，又隨著接下來的遷徙散播到各地，這才造成現在的分佈模式。
假如混血發生在亞洲大陸上，如今卻是大洋洲族群混血比例最高，可能的理由是，丹尼索瓦人滅絕之後，又有大批智人抵達，把原本的丹尼索瓦血脈給稀釋掉，但影響沒有過海。圖／改編自 imagebase
不管情慾流動的第一現場是南亞、東南亞，或是近大洋洲，通通都是熱帶風情的赤道區域，唯一已知的丹尼索瓦人居住地，卻是在千里之外，寒冷的西伯利亞南方。這意謂丹尼索瓦人的分佈範圍，或許曾一度相當廣大，他們也能適應非常不同的氣候環境。
如今除了歐亞大陸西部與非洲之外的族群，祖先都與丹尼索瓦人有過遺傳交流，這些遠古的傳承對智人產生過哪些影響？假如丹尼索瓦人的領土曾經這麼廣闊，難道真的沒有更多線索，研判這群神秘古人是誰嗎？
To Be Continued……
歡迎光臨粉絲團一起討論：盲眼的尼安德塔石器匠
1. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.
2. Sankararaman, S., Mallick, S., Patterson, N., & Reich, D. (2016). The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans. Current Biology, 26(9), 1241-1247.
3. Vernot, B., Tucci, S., Kelso, J., Schraiber, J. G., Wolf, A. B., Gittelman, R. M., … & Scheinfeldt, L. B. (2016). Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals. Science, 352(6282), 235-239.
4. Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., … & Sudmant, P. H. (2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science, 338(6104), 222-226.
5. 憑什麼小小臺灣是世界四億南島語族的發源地！只是只是這「南島語族」可能跟你想像的不一樣……
6. Reich, D., Patterson, N., Kircher, M., Delfin, F., Nandineni, M. R., Pugach, I., … & Saitou, N. (2011). Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. The American Journal of Human Genetics, 89(4), 516-528.
7. Did the Denisovans Cross Wallace’s Line?
8. Fu, Q., Li, H., Moorjani, P., Jay, F., Slepchenko, S. M., Bondarev, A. A., … & Meyer, M. (2014). Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature, 514(7523), 445-449.
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