不列顛的DNA之旅:脫歐入英、踏上移民國度的是哪些人?  原載於泛科學

不列顛群島上現在有兩個國家,愛爾蘭共和國與大不列顛及北愛爾蘭聯合王國(後者台灣常簡稱為英國)。不列顛在歷史上歷經多波移民,如今居民的遺傳組成,來自歷來移民的總和。

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尼安德塔人復原圖。圖/取自 ref1

 

這裡出現的各種名詞,像是「不列顛」、「愛爾蘭」、「不列顛群島」都有玄機,可以參考這個影片:

The Difference between the United Kingdom, Great Britain and England Explained

 

百萬年來的不列顛人跡

 

不列顛地區有人出沒的歷史源遠流長,遠遠早於智人。它跟台灣一樣,現在是大陸附近的島,但冰河時期海平面較低之際曾與大陸相連,古代人種們可以不用渡海的自由來去,也不用護照入境[1]。

短篇 百萬年來的不列顛人

 

距今 90 多萬年的 Happisburgh 遺址,科學家發現處理過的動物骨頭及石器,明顯是人為活動的記錄,也是整個不列顛最早的人跡。然而這批最早的居民沒有留下化石,所以不知道究竟是何方高人,依年代與地點推論,可能是所知相當有限的前人(Homo antecessor)。

 

一派學者主張,歐洲的海德堡人是尼安德塔人的祖先。不列顛儘管位於寒冷的北方,兩種古代人種卻非常幸運地都住過這裡。較早的海德堡人在 50 萬年前的 Boxgrove 遺址留下身影,較晚的尼安德塔人則是在 40 萬年前的 Swanscombe 遺址,第一次現身英國。尼安德塔人最後的身影出現在 4 萬年前,然後縱橫歐洲 40 餘萬年的他們就此與世界告別,包括不列顛地區。

海德堡人-人類承先啟後的演化關鍵

最古老的尼安德塔人DNA?

 

智人離開非洲以後,大概在 4 萬多年前進入歐洲,不過要等到 12,000 年前才踏上不列顛。

短篇 愛爾蘭最早在12000多年前有人活動

 

席捲全歐的移民潮,歐洲邊緣也不能置身事外

 

一萬多年前人類在中東發明農業,再過幾千年才傳入歐洲,因此包括不列顛在內的歐洲各地,最早的智人移民都是沒有農耕,靠採集狩獵過活的人。近來研究發現,歐洲進入新石器時代以後,移民的農夫普遍與本地的採集狩獵族群混血,然後青銅時代又有一波來自東歐大草原的移民潮席捲全歐,使得全歐洲絕大部分的族群,都能視為三者的混血組成。

歐亞草原的族群遺傳史與歐洲人的演化適應

歐亞大陸青銅時代的族群歷史

印歐語發源於青銅時代的東歐草原

 

古代遺傳學研究告訴我們,這幾波移民潮,即使是歐洲邊緣的愛爾蘭也深受影響[2]。愛爾蘭距今 5000 多年、新石器時代的農夫,遺傳上與同時代歐洲其他地區的人類似,反映本來採集狩獵與後來農夫移民間混血的狀況。但在 4000 年前青銅時代的人,卻出現三分之一左右可以追溯到草原的 DNA 來歷,也跟同時代其他歐洲人差不多,這意謂又有一大波移民到來,將青銅技術傳入愛爾蘭。

愛爾蘭人的遺傳起源

 

愛爾蘭隔壁的英國,目前仍缺乏這個年代的古代基因組研究,不過合理推論,兩地族群在鐵器時代以前,由各個年代、多次大規模移民組成的模式,大致上不會相差多少。

 

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現今英國各地族群,最與眾不同的是最北方的奧克尼島,其餘大致可以依地理區分為威爾斯、蘇格蘭/北英格蘭、中/南英格蘭共三大群。圖/取自 ref3

 

一波之後又一波,一波之後又一波

 

根據歷史記載,不列顛歷經多次移民與外來統治。西元 0 世紀的鐵器時代結束後,羅馬帝國入侵不列顛,控制英格蘭南部;4 世紀後羅馬失勢,盎格魯薩克森人大舉而來;11 世紀時又有諾曼征服;這段期間不列顛的某些地區,則處於維京人的勢力範圍。

 

要釐清這些歷史階段對英國族群遺傳的影響,一大困難在於 3000 年前青銅時代結束以後,全歐洲的族群在遺傳上都相當類似,所以不列顛本來與外界移入的族群間差異很小,並不容易分辨。

 

比較現代英國各地居民的基因組可知,現代英國人之間的遺傳差異非常非常小,彼此間十分相似,不過硬是要同中求異的話,仍難不倒生物統計學家。其中最與眾不同的是奧克尼群島,其餘能分成 3 大群:威爾斯、蘇格蘭與北英格蘭、中與南英格蘭[3]。

英國各地居民遺傳上的微妙不同

 

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不列顛經歷過多波移民潮。左圖是 9500 到一萬多年前,冰河時期結束沒多久後,智人移民剛抵達的狀態。右圖是西元 43 到 410 年間,羅馬帝國統治英格蘭南部時的情形。圖/取自 ref3

 

有意思的是,許多人認為羅馬時期以前,不列顛是以「凱爾特人」為主,但今日北愛爾蘭、威爾斯、蘇格蘭的各地居民,彼此間卻沒辦法歸為同一群,因此凱爾特族群或許不是特定的「一群人」,而是羅馬進入以前長時間移民的總和。

 

不列顛部分地區,一度受到跨海而來的維京人入侵與殖民統治,但全英國的現代族群中,卻普遍看不到丹麥維京人遺留的遺傳特徵,另外就是最北方的奧克尼人,約有 25% 能追溯到挪威維京人。整體來說,維京人應該沒有在英國留下多少後裔。

 

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不列顛經歷過多波移民潮。左圖是 6 世紀起,來自歐陸的盎格魯薩克森人開始向不列顛地區移民。右圖是西元 800 到 950 年,維京人接觸不列顛各地的狀況。圖/取自 ref3

 

要認識歷史,除了採用現代族群分析與間接比較,沒有比古代 DNA 更直接的材料。最近幾個鐵器時代以後,英格蘭地區古代基因組的研究,大幅增進我們對這些移民歷史的認識。

 

羅馬帝國的西北邊疆—不列顛尼亞行省

 

羅馬帝國統治英格蘭南部將近 400 年之久,那時不列顛是羅馬帝國的不列顛尼亞行省。從約克郡取得的古代樣本可知,羅馬尚未進入,鐵器時代的人,遺傳上跟隨後羅馬時代的人幾乎沒有差異,不過 接下來盎格魯薩克森時期的人與之前就能明顯分辨[4]。這個觀察表示,羅馬統治對不列顛本地族群的 DNA,影響或許微乎其微,至少遠遠不如後來的盎格魯薩克森時期。

不列顛在羅馬帝國時期的角鬥士DNA

 

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羅馬統治之下的不列顛尼亞行省,位於整個羅馬帝國的西北邊疆。圖/取自 wiki

 

脫歐入英—盎格魯薩克森殖民者

 

由現代英國與歐洲各地族群的比較,可以推估英格蘭地區的居民有相當比例的血脈,可以回溯到盎格魯薩克森人,但要得到更詳細的資訊,非得依靠古代 DNA 不可。

 

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左圖是盎格魯薩克森人向不列顛地區移民的幾條路線。右圖是從位於英格蘭東南部的劍橋附近,取得各年代樣本的地理位置。下圖是英國歷史上各個時期的年代與名稱。圖/取自 ref5

 

另一個研究從英格蘭東部,也就是受到盎格魯薩克森人殖民影響最深的地區,取得的古代樣本發現,現在當地人從盎格魯薩克森人繼承的 DNA 約有 25 到 50%,平均大概是 38%,這個比例比西邊的威爾斯,還有北邊蘇格蘭族群平均的 30% 要高出一截,與歷史狀態符合[5]。盎格魯薩克森人本身,則與現代的荷蘭和丹麥族群最像。

 

由歷代移民共同組成的不列顛

 

對於不列顛地區的遺傳史,學者雖然已經取得如上介紹的成果,但可想而知,實際狀況勢必更加複雜,一定還有許多目前未知的資訊等待發掘,同一年代的不同地區,或同一地區在不同年代,可能都會有些差異。

 

不知道各位讀者看完以上介紹後,對不列顛地區的遺傳史有何想法?或許兩個截然不同的解讀,能夠同時成立:

一、不列顛各地族群間,遺傳上的異質性很大,深受歐洲不同地區,與各年代移民的影響。

二、不列顛各地族群間,遺傳上的同質性很高,雖然經歷過這麼多波移民,彼此間的差異卻仍很有限。

 

至於怎麼看待,那就超過遺傳學能處理的範圍了。

 

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1. Migrant nation

2. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 368-373.

3. Leslie, S., Winney, B., Hellenthal, G., Davison, D., Boumertit, A., Day, T., … & Falush, D. (2015). The fine-scale genetic structure of the British population. Nature, 519(7543), 309-314

4. Martiniano, R., Caffell, A., Holst, M., Hunter-Mann, K., Montgomery, J., Müldner, G., … & van den Berg, L. H. (2016). Genomic signals of migration and continuity in Britain before the Anglo-Saxons. Nature communications, 7.

5. Schiffels, S., Haak, W., Paajanen, P., Llamas, B., Popescu, E., Loe, L., … & Tyler-Smith, C. (2016). Iron Age and Anglo-Saxon genomes from East England reveal British migration history. Nature communications, 7.

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